上橄榄复合体

4.2.2　上橄榄复合体

上橄榄复合体（superiorolivary complix）位于脑干耳蜗核水平，在面神经核的头端，可分为数个亚核，分别接受从耳蜗不同部位来的纤维。其中与听觉上行系统有关的主要亚核为上橄榄外侧核（lateral nucleus of the superior olive，LSO）、上橄榄内侧核（medial nucleus of the superior olive，MSO）及斜方体内侧核（medial nucleus of the trapezoid，MTB），围绕这些亚核周围的一些散在神经元则主要与听觉下行系统有关。

上橄榄复合体接受自双耳来的信号，因此通常认为上橄榄复合体可利用双耳信息参与声源定位。由于低频声波的波长较长，容易发生衍射而导致两耳间的耳间强度差（interaural intensity difference，IID）较小，所以在处理低频信号时，主要利用耳间时间差（interauraltime difference，ITD）和耳间相位差（interaural phase difference，IPD）；而在处理高频信号时主要依靠IID。对于猫、狗等头颅较小的小动物，通常高频听力较好，因此利用高频IID进行声源定位的特点就更为明显；而体形、头颅较大的动物则主要利用ITD和IPD对多数中、低频声进行声源定位，因此对这些频率的声音也更敏感些。这在上橄榄复合体内不同核团之间有明显的体现。

LSO主要接受来自耳蜗核的高频声音信号，根据两耳所接受的高频信号的强度差以及两耳时间差对高频声音进行空间位置编码。LSO内接受双侧耳支配的大多数神经元，对于来自同侧耳的刺激表现为兴奋反应，对于来自对侧耳的刺激则表现为抑制反应，称为“IE”神经元（第一个字母“I”代表对侧刺激抑制——inhibited，第二个字母“E”代表同侧刺激兴奋——excited），因此LSO能反映两耳刺激的强度差别。

MSO为低频信号的代表区，位于LSO的内侧，LSO和MSO的相对大小和发育程度反映动物对低频声的敏感性。因此，小动物的LSO较大、MSO较小；而人类因为头部较大，低频听力好，因此LSO较小、MSO较大。MSO主要利用低频声信号在两耳的时间差和相位差对声源进行空间位置编码。与LSO不同，MSO的大多数细胞对双侧刺激均表现为兴奋反应，称为“EE”神经元（第一个字母“E”代表对侧刺激兴奋——excited，第二个字母“E”代表同侧刺激兴奋——excited），因此它不能反映两耳刺激强度的差别，但能反映两耳间的时相差别，且对低频声的反应最大。

MTB与LSO共同参与高频声信号的处理，接受来自对侧耳蜗核腹核的神经元支配，并将兴奋性支配转换成抑制性输出，传向同侧LSO。因此，MTB的大多数神经元属于EO类型，即接受对侧刺激兴奋（第一个字母“E”代表对侧刺激兴奋——excited，第二个字母“O”代表同侧刺激无反应——monaural stimulation only）。此外，MTB还可能参与橄榄耳蜗束的下行神经传导。