细菌的基本结构

一、细菌的基本结构

(一)细胞壁

细胞壁(cell wall)位于细菌最外层，是无色透明、坚韧而富有弹性的膜状结构。厚度15～30 nm，占菌体干重的10%～25%，普通光学显微镜下不可见，可经膜壁分离法、特殊染色法或电子显微镜等观察。

1．细胞壁的功能①维持细菌固有形态及保护菌体抵抗外界低渗环境:细菌菌体内部各种营养物质浓度高，使菌体内部渗透压达506．6～2 533．1 kPa，相当于5～25个大气压，高出胞外数百倍，若无细胞壁的保护，细菌在低渗环境中容易胀裂死亡。②参与细菌内外物质交换:细胞壁上有许多小孔，可使水及直径小于1 nm的小分子物质通过，同时阻遏大分子物质通过，从而与细胞膜共同完成细菌内外物质交换。③具有抗原性:细胞壁上带有多种抗原决定簇，可诱发机体免疫应答。④与细菌致病有关:革兰阴性菌细胞壁外膜中的脂多糖具有内毒素作用。

2．细胞壁的结构细菌细胞壁组成成分较为复杂，经革兰染色法可将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类，其细胞壁组成有较大差异，导致他们的染色性、抗原性、致病性及药物敏感性等显著不同。细菌细胞壁主要成分均为肽聚糖(peptidoglycan)，也叫黏肽(mucopeptide)，为原核细胞所特有。

革兰阳性菌细胞壁由肽聚糖和磷壁酸(teichoic acid)构成(图2－3)。肽聚糖包括聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥。聚糖骨架由N－乙酰胞壁酸和N－乙酰葡糖胺经β－1，4糖苷键连接而成，四肽侧链由L－丙氨酸、D－谷氨酸、L－赖氨酸、D－丙氨酸构成，经L－丙氨酸连接于聚糖骨架上的N－乙酰胞壁酸上。五肽交联桥为五个甘氨酸，一端连接于四肽侧链的位于第三位的L－赖氨酸，另一端连接于相邻的聚糖骨架上的四肽侧链位于第四位的D－丙氨酸上，形成三维立体网状结构(图2－4)。革兰阳性菌的肽聚糖较厚，层数较多，有15～50层，占细胞壁干重的50%～80%。

图2－3　细菌细菌细胞壁结构

图2－4　细胞壁肽聚糖结构

磷壁酸是革兰阳性菌所特有的结构，穿插于肽聚糖间，有壁磷壁酸和膜磷壁酸两种，含量最多者可占细胞壁干重的50%。壁磷壁酸一端连接于细胞壁肽聚糖N－乙酰胞壁酸，一端连接于细菌细胞膜糖脂，壁磷壁酸和膜磷壁酸另一端均游离于细胞壁外，形成重要的表面抗原。同时磷壁酸具有黏附作用，与细菌致病有关。

革兰阴性菌细胞壁由肽聚糖和外膜(outermembrane)组成(图2－3)。肽聚糖包括聚糖骨架和四肽侧链，没有五肽交联桥。革兰阴性菌的聚糖骨架与革兰阳性菌的组成相同，四肽侧链为L－丙氨酸、D－谷氨酸、二氨基庚二酸(diaminopimelic acid，DAP)、D－丙氨酸，相邻的两条聚糖骨架四肽侧链上的DAP与第四位的D－丙氨酸相连形成疏松的二维平面网络结构(图2－4)。革兰阴性菌肽聚糖含量较少，层数少，只有1～2层。

外膜位于肽聚糖外侧，是革兰阴性菌所特有的结构，有三层，由内向外分别为脂蛋白、脂质双层和脂多糖。脂蛋白(lipoprotein)位于肽聚糖层与脂质双层之间，由蛋白质和脂质构成，蛋白质连接于肽聚糖侧链的DAP，脂质连接于脂质双层的磷脂，使外膜固定于肽聚糖上，使其构成稳固的整体。脂质双层的结构与功能类似细胞膜，内嵌多种特异蛋白称为外膜蛋白(out ermembrane protein，OMP)，可进行细菌内外物质交换及通透性屏障作用，有些外膜蛋白还是噬菌体、细菌素及性菌毛的受体。脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)即革兰阴性菌内毒素，包括脂质A、核心多糖和特异多糖。脂质A(lipid A)是内毒素毒性的主要活性组成，与细菌致病性有关，无种属特异性，因此，不同革兰阴性菌内毒素引起的疾病症状大致相同。核心多糖位于脂质A外侧具有属特异性，特异多糖位于脂多糖最外侧，具有种特异性。

革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁区别，见表2－1。

表2－1　革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁的区别

3．细胞壁的意义细菌的细胞壁具有重要意义。细胞壁对细菌具有重要的保护作用，医学上可选择抗菌药物破坏细菌细胞壁成分从而杀伤细菌，例如溶菌酶作用点位于肽聚糖聚糖骨架上的β－1，4糖苷键，青霉素作用点位于四肽侧链与五肽交联桥连接的D－丙氨酸，破坏细菌肽聚糖的构成，使细菌裂解。革兰阴性菌因为肽聚糖含量少有外膜保护，而外膜中的脂质双层具有通透性屏障作用，可阻止大分子物质及青霉素、溶菌酶等，因此革兰阴性菌对溶菌酶及青霉素不敏感。

(二)细胞膜

细胞膜(cell membrane)位于细胞壁内侧，紧密包裹细胞质，为具有弹性的生物半透膜，厚度5～10 nm，占细胞干重的10%～30%。细菌细胞膜基本结构为脂质双层，内嵌多种蛋白，这些蛋白为特殊功能的酶和载体蛋白。

细胞膜的主要功能有四个方面。①选择性渗透与物质转运功能:与细胞壁共同完成细胞内外物质交换。②细胞呼吸功能:细胞膜上含有多种呼吸酶，参与细胞呼吸，与能量的产生、储存与利用有关。③生物合成功能:细胞膜上含有多种合成酶，参与多种物质生物合成，如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖等。④可形成中介体:中介体为细菌细胞膜内陷折叠形成的囊状结构，功能类似线粒体，参与细菌分裂、呼吸、生物合成及芽胞形成。中介体多见于革兰阳性菌，因其向内凹陷扩大了细胞膜表面积，增加了酶的含量，从而加强了细胞膜的各项功能。

(三)细胞质

细胞质(cytoplasm)为细胞膜包裹的无色透明胶状物，内含水、蛋白质、脂类、核酸、糖和无机盐等。其中，核酸主要为RNA，含量较高，具有嗜碱性易被碱性染料着色。细胞质内含有多种酶，是细菌新陈代谢的主要场所。其他主要物质有:

1．质粒(plasmid)是细菌染色体以外的遗传物质，为闭合环状双股DNA，控制细菌的某些遗传特性，但非细菌所必需。

(1)质粒的主要特征①赋予细菌某些新特性:质粒编码的产物可给细菌带来新的生物学特性，如细菌的耐药性、致育性、致病性等。②能够自我复制:质粒不依赖细菌染色体而自我复制，并随细菌的分裂传入子代细菌。③可自行丢失与消除:质粒非细菌生命活动所必需的结构，可自行丢失或经理化因素消除，细菌仍能够存活，但其所编码的遗传特性随之消失。④具有转移性:质粒可在细菌之间通过接合、转化、转导等方式在细菌中间传递，例如细菌耐药性的转移。⑤具有相容性与不相容性:两种或两种以上不同质粒可以共同存在于同一个细菌内，称为相容性，两种或两种以上不同质粒不能共存于一个细菌内，称为不相容性。

(2)医学上重要的质粒①致育质粒(fertility plasmid，F质粒):具有编码性菌毛的功能。②耐药性质粒(resistance plasmid，R质粒):编码细菌的耐药性。③毒力质粒或Vi质粒(virulence plasmid):编码与细菌致病有关的毒力因子。④细菌素质粒:编码细菌产生的细菌素。

2．核糖体(ribosome)为细菌蛋白质合成的场所，是数万个游离于细菌胞质的微小颗粒，由RNA和蛋白质组成，菌体90%的RNA存在于核糖体。沉降系数70S，包括50S和30S两个亚基，分别为链霉素和红霉素的作用点，而真核细胞核糖体沉降系数为80S，由60S和40S亚基构成，因此链霉素和红霉素可作用于细菌核糖体，干扰蛋白质合成，导致细菌死亡，而对人体细胞蛋白质合成无干扰。

3．胞质颗粒(cytoplasmic granules)是细胞质中各种有机或无机物颗粒，多数为细菌储存的营养物质，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。胞质颗粒非细胞所必需，最常见的为异染颗粒(metachromatic granules)，是以RNA与多偏磷酸盐为主要成分的胞质颗粒。其嗜碱性强，经染色后着色不同于菌体其他部位，可作为鉴定细菌的依据。

(四)核质

核质(nuclear material)是细菌的遗传物质，决定细菌生物遗传特性，为细菌遗传变异的物质基础。类似真核细胞的细胞质，但无核膜、核仁，故称为核质或拟核，为一条闭合环状双股DNA分子反复回旋盘绕形成的网状结构，是细菌生命活动所必需的物质。