病毒形态结构与化学组成

一、病毒形态结构与化学组成

(一)病毒的大小与形态

病毒体积微小，其测量单位是纳米(1 nm= 1/1 000μm)。病毒大小差别悬殊，大型的约为200～300 nm，如痘病毒;中型的约为80～150 nm，如流行性感冒病毒、疱疹病毒等;小型的约为20～30 nm，如脊髓灰质炎病毒。大多数病毒体小于150 nm，必须借助电子显微镜放大数千倍甚至上万倍才能看到。

病毒有多种形态，大多数人或动物病毒呈球形或近似球形，少数呈杆状(植物病毒多见)、丝状(埃博拉病毒和初分离的流行性感冒病毒)、弹头状(狂犬病病毒)、砖形(痘病毒)、蝌蚪状(噬菌体)(图21－1)。

图21－1　各种病毒的形态与大小示意

研究病毒的形态和大小的方法　主要有以下4种:①电子显微镜法，可以直接观察病毒的形态并测量其大小。②超滤膜法:根据病毒是否通过某孔径滤膜来估算病毒的大小。③超速离心法:用超速离心法测病毒的沉降系数(s)，借以计算病毒的大小。④电离辐射与X射线法:用来研究病毒结构的亚单位等。

(二)病毒的结构与化学组成

完整成熟的病毒颗粒称为病毒体，是病毒在细胞外的典型结构形式，具有感染性。病毒的核心和外面的衣壳构成病毒的核衣壳，是病毒的基本结构。有些病毒的核衣壳就是病毒体，亦称裸病毒(naked virus)。还有些病毒在核衣壳外有包膜，称为包膜病毒(enveloped virus)。包膜及衣壳外镶有的突出物是病毒的辅助结构(图21－2)。

图21－2　病毒结构示意

1．核心(core)　是病毒的中心结构，由一种类型核酸(DNA或RNA)及少量功能蛋白(核酸多聚酶、转录酶或反转录酶等)组成。DNA或RNA构成病毒基因组，仅为细菌基因组的1/1 000～1/10，小病毒只携带3～4个基因，大病毒可携带达数百个基因，这些基因决定病毒的遗传、变异、感染、增殖等特性。失去衣壳的核酸仍然具有感染性，称为感染性核酸。感染性核酸因不受细胞受体的限制，故感染宿主范围广;又由于缺少衣壳保护，易被核酸酶破坏，感染性比病毒体低。

2．衣壳(capsid)　是包绕在病毒核心外的一层蛋白质，是由一定数量的形态学亚单位—壳粒聚合而成。病毒核酸的螺旋构型不同，壳粒的数量及排列方式也不同。病毒衣壳排列呈三种对称型，可作为病毒鉴定和分类的依据。①20面体对称型(icosahedral symmetry):病毒核酸聚集在一起形成球形或近似球形，外面衣壳的壳粒排列成20个等边三角形的面，彼此围连成20面体立体对称的球形体。②螺旋对称型(helical symmetry):病毒核酸呈盘旋状，壳粒沿核酸走向排列成螺旋对称型。③复合对称型(complex symmetry):是既有螺旋对称又有立体对称的形态，结构较复杂。

衣壳对病毒的作用一是保护病毒的核酸，免受核酸酶及外界理化因素的破坏;二是衣壳蛋白表面有宿主细胞上相应病毒受体的特异性配体，与病毒吸附有关;三是衣壳蛋白具有良好的抗原性，能诱发机体体液免疫和细胞免疫，免疫应答产物(抗体、淋巴因子及细胞因子等)也是病毒感染的免疫学检测指标。

3．包膜　包膜是某些病毒在成熟过程中以出芽方式向细胞外释放时所获得的宿主细胞膜或核膜成分，也包含有病毒基因编码的特异性蛋白。包膜表面不同形状的突起，称为包膜粒子(peplomere)或刺突(spike)，是病毒基因编码的病毒蛋白，如流行性感冒病毒的血凝素和神经氨酸酶。包膜脂蛋白能引起机体发热反应和中毒症状;包膜表面糖蛋白与病毒的吸附和穿入宿主细胞有关;包膜构成病毒体表面抗原，与病毒的致病性和免疫性有关。包膜的基质是脂类，故对脂溶剂敏感。