釉质的形成

二、釉质的形成

釉质的形成开始于成釉器的钟状晚期，在少量牙本质形成的基础上之上进行的。釉质形成（amelogenesis）包括釉质的发生与成熟两个阶段：釉质分泌期（secretory stage）和釉质成熟期。

1.釉质分泌期　从成釉细胞分泌釉基质开始至分泌结束。当牙本质开始形成时，介于成牙本质细胞和成釉细胞间的基板开始破裂，成釉细胞已经成熟并开始分泌釉质基质蛋白。

釉质蛋白首先在成釉细胞的粗面内质网合成，在高尔基体浓缩和包装成分泌颗粒。逐渐移动到细胞的远端，然后颗粒中的成分岀胞到新形成的罩牙质表面。磷灰石晶体散乱地分散在这釉质的最深一层，没有形成釉柱结构，此层厚约8μm。该层釉质形成后，成釉细胞开始离开牙本质表面，并在釉牙本质界的一侧，形成一短的圆锥状突起，称为托姆斯突（Tomes processes）。突起中含有丰富的粗面内质网、高尔基体、初级分泌颗粒和小泡（图7－15）。突起与细胞体之间有终棒和连接复合体。

图7－15　釉质的形成

新分泌的釉质基质，以有机成分含量约为20%，矿物盐仅占含量的15%。其余为水，约为65%。

托姆斯突起有两个分泌蛋白的部位：一是邻近突起的近中，紧靠连接复合体并环绕细胞周围，与相邻细胞的相同部位共同分泌的蛋白质形成釉质基质的壁，呈一凹陷状包绕托姆斯突；另一部位是在突起的表面，形成釉柱的核心部分（即釉柱的体部），而基质壁形成釉柱间的釉质。两部位形成釉质基质的成分是相同的，但最终诱导沉积的钙化物结晶体的排列方向不同。每根釉柱由4个成釉细胞参与形成，一个细胞形成釉柱的头部，3个相邻细胞参与形成颈部和尾部，使釉柱呈乒乓球拍状。每个成釉细胞与一个以上的釉柱发育有关。釉柱与成釉细胞的数量关系是：“一个釉柱，一个成釉细胞”。釉柱与成釉细胞成一定的角度，每个细胞的突起伸入到新形成的釉质中，在光学显微镜下可见成釉细胞和釉质表面呈锯齿状，托姆斯突位于这些凹陷之中（图7－15）。

2.釉质成熟期　当釉质基质分泌后，很快矿化。磷灰石晶体的直径和长度迅速增加。新形成的釉质中，磷灰石晶体稀少，呈细短针状。在成熟的釉质中，晶体的数量增多，体积增大，呈板条状。

釉质的矿化方式是一个连续、交替、渐进的过程，一方面矿物质逐渐沉积到已形成的基质中，同时蛋白质从釉质基质中被有序地降解吸收，如此反复交替，使釉质最后达到96%的矿化程度。

釉质矿化是由成釉细胞调控的。成釉细胞在邻近釉质基质一侧的细胞膜可呈现不同的形态，且与功能紧密相关。当细胞膜形成皱褶时，可使无机离子渗出进入釉质基质。而细胞膜呈平滑面结构时，可吸收蛋白和水分。此种形态的改变是交替进行的。这些功能的变化是与成釉细胞间的连接形式相关。一般有皱褶面的成釉细胞具有可渗透的近端连接区和紧密的远端连接区，平滑面的成釉细胞与此相反，其近端连接是紧密的，而远端连接是可渗透的，无机盐只能通过皱褶面渗出，而大分子吸收必须通过平滑面的成釉细胞远中连接区（图7－16），釉质蛋白质的降解物也可以从成釉细胞的皱褶处吸收。上述过程交替进行，贯穿釉质形成的全过程。

图7－16　成釉细胞功能示意图

成熟的另一个过程是一组蛋白酶降解釉质基质蛋白为小分子。开始时是有选择地降解基质蛋白，后期活性更强的丝氨酸蛋白酶开始发挥作用，持续无选择地去除釉质晶体间的釉基质蛋白，留下更多的间隙容纳晶体。釉质成熟活动的结果是获得大量的矿物晶体，失去蛋白质和水，使釉质成为身体中矿化程度最高的组织。

随着釉质基质不断沉积钙化，牙冠的体积也在增大。釉质在牙尖部和牙颈部不断地形成，使牙冠的高度和周径增加。牙尖间的距离也增加，整体牙冠的体积从牙本质形成开始，到釉质完全形成结束，增大了约4倍。

当釉质基质形成后，成釉细胞内的终棒消失。在牙冠形成后，成釉细胞变短或呈扁平状，细胞器减少，在釉质表面分泌一层无结构的有机物薄膜覆盖在牙冠表面上，称为釉小皮（enamel cuticle）。细胞通过半桥粒与釉小皮连接。

此时成釉器的外釉上皮、星网状层、中间层、成釉细胞相结合，形成一层鳞状上皮覆盖在釉小皮上，称为缩余釉上皮（图7－17）。在牙齿萌出后，缩余釉上皮在牙颈部形成牙龈的结合上皮。

图7－17　缩余釉上皮