细胞运动的形式

第一节　细胞运动的形式

细胞运动的表现形式多种多样，从染色体分离到纤毛、鞭毛的摆动，从细胞形状的改变到位置的迁移。所有的细胞运动都与细胞内的细胞骨架体系(尤其是微管、微丝)有关，同时需要ATP和动力蛋白(motor protein)，后者分解ATP，所释放的能量驱使细胞运动。

一、细胞的位置移动

与位置移动有关的细胞运动方式大体上可分为:①局部性的、近距离的移动;②整体性的、远距离的移动。例如，在动物发育过程中，胚胎内单个细胞或一群细胞发生位置迁徙，形成原始器官;吞噬细胞具有趋向性，能主动搜寻侵入体内的病原微生物，保护宿主抵御感染。另一方面，肿瘤扩散也是由于癌细胞的运动功能失去控制而造成的。

(一)鞭毛、纤毛摆动

从细胞水平而言，单细胞生物可以依赖某些特化的细胞结构如纤毛、鞭毛的摆动在液态环境中移动其体位。高等动物精子的运动，基本上也属于这一类。在多细胞动物中，纤毛摆动有时不能引起细胞本身在位置上的移动，但可以起到运送物质的作用。例如，哺乳类动物输卵管内摆动的纤毛能将卵细胞推向子宫的方向;人体气管纤毛上皮细胞凭借纤毛的摆动，可使混悬在液体中的固体颗粒在细胞表面运行。

(二)阿米巴样运动

原生动物阿米巴(amoeba)是进行这类运动的典型例子，这种运动方式也因此而得名。高等动物中巨噬细胞和部分白细胞等也进行类似的运动方式。

当阿米巴附着在固体的表面移动时，在前进方向的一端，细胞伸出一个或数个大小不等的伪足(pseudopodium)，一部分细胞质就移进这些伪足，同时后面的原生质也随着收缩前进。应该指出，如果细胞不附着于固体表面，虽然仍可有伪足伸出，但细胞不能前进。这说明细胞进行阿米巴样运动需要“附着点”。

(三)褶皱运动

将哺乳动物的成纤维细胞进行体外培养，可以看到另一种细胞运动方式，即细胞膜表面变皱，形成若干波动式的褶皱和较长的突起。细胞的移动是靠这些褶皱和突起不断交替地与玻璃表面相接触。在细胞移动时，原生质也跟着流动，但仅局限于细胞的边缘区，而不像阿米巴样运动那样是在细胞的中央部位。

二、细胞的形态改变

并非所有的细胞都会产生位置的移动。事实上，体内大多数细胞的位置是相对固定不变的，但是它们仍然能表现出十分活跃的形态改变。例如，肌纤维收缩、顶体反应、神经元轴突生长、细胞表面突起(微绒毛、伪足等)、细胞分裂中的胞质分裂(cytokinesis)等。细胞骨架能维持细胞的形状，却又不仅仅是一个被动的支架，而是非常复杂的动态网络，不断组装(聚合)和去组装(解聚)，使细胞能适应其功能状态发生形状改变及其他运动方式。

在形态发生时，某些细胞的移动是微丝收缩的结果，如神经板形成神经沟、胰腺的开始隆起和原肠的形成等。参与这些形态建成的细胞顶端，都有一圈微丝纤维束。当微丝收缩时，使平板内陷或外突而形成沟或束。有的形态建成运动与微管的作用密切相关。例如，当精细胞形成精子时，细胞核伸得很长，与此同时，细胞中出现有大量规则排列的微管与细胞核相互缠绕在一起。

三、细胞内运动

细胞运动中最复杂微妙的方式当属发生在细胞内的运动。

(一)细胞质流动

在体积较大的圆柱状藻类植物如丽藻(Nitella)和轮藻(Characean)中很容易观察到细胞质流动(cytoplasmic streaming)，即细胞质以大约4．5mm/min的速率进行快速环流。细胞代谢物主要通过胞质环流来实现在细胞内的扩散，这对于植物细胞和阿米巴等体积较大的细胞尤为重要。研究发现，胞质流动的速率从细胞中央到细胞壁(最大)逐渐增大，说明驱动细胞质流动的力量位于细胞膜。经研究现已知道:在细胞质中有成束的微丝存在并与环流方向平行。

(二)膜泡运输

细胞内常见的而且很重要的运输形式是以生物膜将所要运输的物质包装起来，形成膜泡在细胞内移行运输。这些包装膜可以源自细胞膜、内质网(ER)膜以及高尔基复合体(GC)的膜囊等，分别运输不同的内容物。膜泡运输不仅把某些物质从甲地运至乙地，同时也说明细胞内各种膜性结构的动态关系及膜的相互移行现象，这对于树立细胞整体性的观点和理解细胞活动是很重要的。

胞吞作用与微丝密切相关。在将要形成吞噬体的细胞膜下方，微丝明显增多。在吞噬体形成过程中，微丝集中在其周围，一待吞噬泡完全形成，微丝即迅速消失。关于胞吐作用，多数学者认为它与微丝、微管有一定关系。

(三)物质运输

神经元是一种具有特别形状的细胞，其轴突可长达数米。由于核糖体只存在于神经元的胞体和树突中，因此，在胞体中合成的蛋白质、神经递质、小分子物质以及线粒体等膜性结构都必须沿轴突运输到神经末梢;同理，一些物质也要运回胞体，在胞体内被破坏或重新组装。有些病毒或毒素进入外周后，也可沿轴突到达胞体。这些发生在轴突内的物质运输称为轴突运输(axonal transport)。目前已知，轴突运输是沿着微管提供的轨道进行的。

许多两栖类动物的皮肤和许多鱼类的鳞片含有特化的色素细胞。在神经和肌肉的控制下，这些细胞中的色素颗粒可以在几秒钟内迅速地分布到细胞各处，从而使皮肤颜色变深;又能很快地运回到细胞中心，使皮肤颜色变浅。观察表明，微管为这一过程提供了运输轨道。

(四)染色体分离

在细胞周期的有丝分裂期，染色体在细胞内剧烈运动。中期时染色体排列组装赤道板上，后期姐妹染色单体分离移向细胞的两极。染色体的这种运动对于其正确分离，保证遗传稳定性具有重要意义。生殖细胞在减数分裂产生配子的过程中也要进行染色体分离。