细胞分化的基本概念

第一节　细胞分化的基本概念

细胞分化是指同一来源的细胞经过分裂逐渐产生形态、结构、生理功能和蛋白质合成等方面都有稳定差异的过程，因此，常将细胞的形态、结构、生理功能和生化特征作为识别细胞分化的3项指标。所有高等动物都由同一来源的受精卵发育而成。在发育过程中，通过细胞增殖使数量增加，在分裂的基础上细胞逐渐分化，出现形态、结构各异，生理功能各不相同的细胞。例如，神经细胞伸出长的突起，具有传导神经冲动和贮存信息的功能;肌细胞呈长条形，具有收缩和舒张的功能;红细胞呈双凹面的扁圆盘状，具有携带氧气和完成气体交换的功能等。各种细胞能够合成各自特有的专一性蛋白质。例如，红细胞合成血红蛋白、肌细胞合成收缩蛋白、表皮细胞合成角蛋白等。所以，细胞分化的关键在于特异蛋白质的合成。

一、细胞的决定和分化

通常情况下，细胞在发生可识别的形态变化之前，已经受到约束而向着特定的方向分化。这时，细胞内部已经发生了变化，确定了未来的发育命运。细胞从分化方向确定开始到出现特异形态特征之前这一时期，称为决定(determination)。虽然此时借助一般形态学方法尚不能察觉它的特点，但其命运已经确定，故“决定”又称为“化学分化”。决定之后，分化的方向一般不再改变。细胞分化的显著特点是细胞分化的稳定性，特别是在高等生物细胞中，细胞分化的一个普遍原则是:一个细胞一旦转化为一个稳定的类型后，就不能逆转到未分化状态。例如，将两栖类动物神经胚时期的神经板移植到另一胚胎的腹部，移植块仍可发育为神经组织。因此可以判断:在神经胚时期，神经组织的发育已经决定。不仅如此，细胞决定还具有遗传的稳定性，典型的例子是果蝇成虫盘细胞移植实验。成虫盘是幼虫体内已决定尚未分化的细胞团，在变态期之后，不同的成虫盘可以逐渐发育为果蝇的腿、翅、触角等成体结构。研究表明，如果将成虫盘移植到一个成体果蝇腹腔内，它(成虫盘)可以不断增殖并一直保持于未分化状态。即使在果蝇腹腔中移植多次，繁殖1800代之后再移植到幼虫体内，被移植的成虫盘细胞在幼虫变态时，仍能发育成相应的成体结构，这说明果蝇成虫盘细胞的决定状态是非常稳定并可遗传的。

细胞分化是发育生物学的一个核心问题和热点问题。细胞分化是一种持久性的变化，发生在生物体的整个生命进程之中，但在胚胎时期达到最大限度，成为最重要的过程之一。一个细胞在不同的发育阶段可以有不同的形态和功能，这是在时间上的分化;同一种细胞的后代，由于所处的环境不同，可以有相异的形态和功能，这是在空间上的分化。目前，对细胞分化的研究，已经从单纯的形态学研究，进入细胞及分子水平。从分子层次的意义上来看，细胞分化意味着细胞内某些特异性蛋白的优先合成。例如，红细胞中的血红蛋白、肌细胞中的肌动蛋白和肌球蛋白等。为了诱发这种合成，特定细胞中的某些基因必须在一定时间内被激活进行转录。因此，只有了解细胞中的基因调控机制，才能从分子水平上解释细胞的分化现象。

二、多细胞生物的细胞分化

生物进化的过程实际上也是细胞分化由简单渐趋复杂的演变过程，分化给生物多样性提供了基础。单细胞生物的细胞仅有时间上的分化，如噬菌体的溶菌型和溶源型、原核生物和原生生物的细胞多型性等。之所以出现不同类型的细胞，有的是发育需要，有的则是为适应生存条件所决定。

多细胞生物的细胞不仅有时间上的分化，而且由于在同一个体上各个细胞所处的位置不同，因而发生功能上的分工，于是又有空间上的分化。具体表现在一个生物体的前端和后端、内部和外部、背面和腹面等部位，可以有不同类型的细胞。

细胞分化是多细胞生物个体形态发生的基础。生物形态发生时，各部分细胞基因表达有一定的时空关系。这种时空关系早已由生物体的遗传性规定了严格的程序和模式，通过遗传的调节机制，决定任何一个细胞在何时、何处、何种情况下，表达哪一个基因。因此，细胞分化是基因的调控作用。只不过这种调控属于高级的调控作用，较之基因对代谢和感应的调控要深刻得多，从而使得细胞在形态和功能上产生不可逆的质变。

基因的表达需要一定的条件，细胞分化也有其环境因素。一般说来，低等生物及植物体比较容易受外界环境的影响;而高等动物则因其胚胎发育的外环境以及成体发育的内环境比较恒定，所以细胞的分化更多地由基因直接支配。

细胞和组织的差异是机体多细胞化的必然结果之一。任何一种拥有成千上万个细胞的动物有机体，都面临着血液循环、骨骼支持和运动等各方面的问题。如果有机体的各部分在形态和功能上不发生一些特化，就无法解决这些问题。例如，没有鞭毛细胞的多孔动物无法正常生活。高等动物任何一部分或某一种细胞的过量与不足，都将引起疾病，甚至死亡。