细胞呼吸产生能量

三、细胞呼吸产生能量

人和动物不能像植物那样，直接利用环境的无机物制造自身的有机物，直接将太阳能转化为化学能，而是直接或间接地以绿色植物为食物，从食物中获取有机物通过分解并逐步氧化食物分子获得可用的能量。

食物的化学能在哪里？人体如何获取能量进行生命活动？大部分食物包含多种糖类、蛋白质和脂类，丰富的能量负载在化学键中的。例如，碳水化合物和脂类拥有许多碳－氢键（C—H），也有碳—氧键（C—O）。从有机化合物中获取能量的工作是一个复杂的生命活动过程。首先，在消化道，酶打断大分子中的化学键，将大分子降解为比较小的分子，这个过程称为“消化”。然后，其他酶每次一点点地拆除这些片段，在每一个阶段从C—H键和其他化学键获取能量。人体细胞内氧化分解营养物质获得能量的过程需消耗氧，产生二氧化碳，即细胞呼吸过程。这个过程是分解代谢过程。分解代谢由3个主要阶段组成：糖酵解、柠檬酸循环和氧化磷酸化。首先看一看酵母发酵与细胞呼吸的关系，然后认识分解代谢的3个阶段。

（一）酵母发酵与细胞呼吸

酵母是一种单细胞真核生物，属于兼性厌氧生物，它们通常生活在有氧环境中，也能生活在缺氧的环境中。在有氧环境中，酵母消耗氧，将葡萄糖分解成二氧化碳和水，并获得能量。当酵母被加入到面团中时，酵母细胞一方面消耗氧来分解葡萄糖（面团的淀粉由葡萄糖组成）并获得能量，另一方面产生二氧化碳使面团发泡膨胀，由此烤制成的面包多孔松软，口感良好。在缺氧环境中，酵母将葡萄糖分解成二氧化碳和乙醇（酒精），使啤酒具有丰富的乙醇和泡沫，因此酵母发酵可酿造啤酒、果酒、工业乙醇。

与酵母细胞相似，人体细胞也可以通过耗氧从葡萄糖分子中获得能量。当我们慢跑时，血液为肌肉细胞及时输送细胞呼吸所需要的氧；但是，如果做激烈奔跑运动，肌肉细胞就需要在很短的时间内分解更多的葡萄糖，从而获取更多的能量，这时会造成氧供不足，肌肉细胞也会像酵母细胞无氧呼吸一样，不能充分氧化葡萄糖分子。其结果，葡萄糖被分解成乳酸（lactic acid）。肌肉中产生的乳酸会使肌肉有酸痛的感觉（图3－2－7）。

图3－2－7　发酵产生可利用的物质

注：没有氧的时候发酵产生ATP，依靠发酵生产乙醇，酵母用于酿造啤酒等酒类。类似的发酵过程也发生在人体。剧烈运动时，肌肉相对缺氧，像酵母细胞无氧呼吸一样，只是产物用乳酸取代了乙醇。

（二）糖酵解是糖分解的第一个阶段

分解葡萄糖获取能量的第一阶段是“糖酵解”（glycolysis）途径。糖酵解是发生在细胞质中的一连串的化学反应（图3－2－8），通过底物水平磷酸化产生ATP。在一连串酶的催化下部分地氧化葡萄糖为丙酮酸的反应，然后运输到线粒体进一步处理。在一系列糖酵解反应中，从葡萄糖转变形成的一个中间产物六碳糖，分解为两个三碳糖，然后变为两个三碳的丙酮酸分子。如果有氧存在，丙酮酸和NADH转移入线粒体用于有氧呼吸。如果没有氧存在，它们用于发酵反应。

图3－2－8　糖酵解

糖酵解过程中，消耗1分子葡萄糖，4分子ADP磷酸化变成4分子ATP，电子传给2分子NAD＋，产生2分子NADH。因为糖酵解的早期阶段每一个葡萄糖分子可消耗2分子ATP，单个葡萄糖分子产生2个ATP分子和2分子NADH（图3－2－8）。糖酵解不需要氧（O₂）。丙酮酸分子进入线粒体彻底氧化需要用氧，使真核细胞生产ATP的系统更为有效。

（三）需氧呼吸产生大部分ATP

在有氧环境中，食物分子被充分氧化，比无氧环境产生更多的能量。大多数真核生物体内的大部分ATP的生产依靠线粒体。这些细胞器利用丙酮酸和氧，经过一连串氧化反应释放能量，用于ADP磷酸化生成ATP。因此线粒体进行有氧呼吸，每消耗1分子葡萄糖，有氧呼吸将比发酵产生更多的ATP分子。

由于线粒体是生产ATP的场所，因此在一个生物体中不同器官之间，线粒体的含量分布有明显的差别。例如，为了保持心脏的跳动必须有大量的ATP，人的心肌细胞有特别多的线粒体，用于生产大量的ATP。

（四）柠檬酸循环产生NADH和CO₂

需氧的真核生物在葡萄糖产生丙酮酸以后，进一步氧化释放能量的过程在线粒体内进行。丙酮酸进入线粒体以后，经氧化反应转变成乙酰辅酶A，随后进入柠檬酸循环（图3－2－9）。

图3－2－9　柠檬酸循环

注：柠檬酸循环在线粒体基质中进行，利用糖酵解产生的丙酮酸提供高能电子到NAD^＋，形成NADH。在线粒体内膜这些电子依次给予电子传递链，通过氧化磷酸化生成ATP。

柠檬酸循环是由于乙酰辅酶A加入的第一步反应的产物是柠檬酸而命名。该循环是氧化分解葡萄糖获取能量的第二阶段，这个循环的主要结果是产生了贮存在NADH中的高能电子，释放CO₂。在随后产生ATP的阶段中NADH分子被利用。

细胞内的多数氧化反应发生在柠檬酸循环中，故柠檬酸循环在能量代谢中具有重要意义。除了来自于葡萄糖的糖以外，贮存的脂肪也进入柠檬酸循环。它们首先分解为脂肪酸，脂肪酸进入线粒体通过另一组不同的反应转变为乙酰辅酶A。因此糖和脂肪两类物质都进入柠檬酸循环产生能量。

（五）氧化磷酸化利用O₂和NADH产生大量ATP

ATP的积累是获取能量的三大阶段的最后一个阶段，这也是线粒体的结构真正发挥作用的阶段。线粒体有两层膜，形成两个分开的区域，即膜间腔和基质。NADH分子在基质内由柠檬酸循环赋予它们高能电子而产生，进入存在于线粒体内膜的电子传递链（ETC）。ETC的组分使ADP磷酸化为ATP（图3－2－10）。通过柠檬酸循环和丙酮酸氧化而获得的NADH分子携带的电子再经ETC的组分逐步传递，该过程称为氧化磷酸化（oxidative　phosphorylation）。

图3－2－10　氧化磷酸化

注：氧化磷酸化是细胞内所有氧化呼吸过程中最后一个阶段，也是产生ATP最多的一个阶段。从柠檬酸循环产生的NADH中的高能电子进入线粒体内膜的电子传递链，将它们的高能用于合成ATP。

在线粒体内，从NADH获得的电子沿着一组ETC组分传递，释放能量，能量用于把基质中的质子泵到膜间腔。因此出现了质子在膜间腔的聚集，它形成了一个跨膜质子梯度。质子梯度导致质子通过线粒体内膜移动，促使ADP磷酸化形成一个ATP。

氧化磷酸化的最后步骤，电子交给扩散在线粒体中的O₂。当O₂接受这些电子，它也与基质中的H^＋结合形成水（H₂O）。因此，在一系列电子传递体中O₂是最后的电子接受者，O₂是氧化磷酸化所必需的（图3－2－10）。

糖酵解和需氧反应（柠檬酸循环和氧化磷酸化）的结果是，每分子葡萄糖产生30个ATP分子。它明显比发酵更有效，糖酵解消耗每分子葡萄糖只有产生2个ATP分子。这个显著的对比说明，在具有高能的多细胞生物体内需要依靠氧产生ATP。

［本章小结］

一、生命系统中能量的转变

■生物体的能量转变符合热力学第一定律和热力学第二定律。

■生物体的“有序”状态是不稳定的，依靠不断输入能量和排除“无序”来维持。

■生物所需能量来自自然界，必须将能量转换为可利用的形式。

二、氧化食物获取能量

■人体从食物的有机化合物逐步氧化获取能量。

■氧化还原反应是获取和利用能量的化学反应中最关键的反应。伴随着失去电子的氧化反应和获得电子的还原反应，将能量从一个分子转移到另一个分子。

■ATP是短期贮存能量的主要载体。新陈代谢的分解、放能反应总是与ATP的合成相联系，利用能量合成物质的反应总是与ATP的分解相偶联。

■人体内新陈代谢的所有的化学反应需要输入活化能才能进行下去。

三、生物催化剂——酶

■人体内几乎所有的化学反应需要酶的协助才能快速地进行。

■酶能降低化学反应所需的活化能，明显增加化学反应进行的速度。

■酶的活性具有高度的特异性，一个酶的特异性依赖于其空间结构和活性位点的化学特性。

■一个代谢途径中的多步反应由一组酶来催化，这些相关的酶在细胞内有特殊的排列。

四、酶和能量用于构建DNA

■组成DNA的核苷酸通过共价键结合形成聚合体。

■核苷酸加入DNA聚合体之前，必须从一磷酸核苷转换成一个富含能量的三磷酸核苷，这是通过酶的催化，两个磷酸基从两分子ATP中转移出来而实现的。

■三磷酸核苷加到延长的DNA链末尾，也需要酶的活性。

五、能量载体——细胞所有活动的驱动力量

■化学反应从食物中获取生命活动需要的能量。

■能量通过能量载体分子在活的机体内转移运输。

■ATP是最常用的能量载体，为化学反应提供贮存于化学键中的能量。

■能量载体NADH和NADPH为氧化还原反应提供电子。

六、光合作用——从阳光捕获能量

■光合作用从阳光捕获能量，将CO₂和H₂O合成糖，并把能量贮存在有机物中。

■光合作用过程发生在叶绿体，附带产生O₂，为地球上需氧呼吸的生物提供氧。

■光合作用中，捕获太阳能量并产生ATP和NADPH的反应称为光反应。发生在叶绿体的类囊体膜。

■由光反应产生的ATP和NADPH在暗反应中用于合成糖，暗反应在叶绿体基质进行。

七、细胞呼吸产生能量

■分解反应是一连串分解食物分子并产生ATP的氧化反应。

■分解代谢的3个阶段是糖酵解、柠檬酸循环和氧化磷酸化。

■糖酵解发生在细胞质内，分解糖分子产生丙酮酸和少量ATP、NADH。

■缺氧情况下，细胞质中的丙酮酸通过发酵变成乙醇和CO₂，或者乳酸。有氧情况下，丙酮酸被线粒体利用产生更多的ATP。

■柠檬酸循环在线粒体内进行，利用丙酮酸产生NADH和CO₂。

■氧化磷酸化位于线粒体内膜，利用O₂和NADH产生大量ATP。

（毛昌淳）