细胞的物质运输

第四章　细胞的物质运输

大纲要求

1．掌握物质出入细胞膜的几种运输方式：跨膜运输（简单扩散、协助扩散和主动运输）和膜泡运输（胞吞作用和胞吐作用）。

2．掌握细胞内蛋白质运输的途径、方式。

3．掌握信号假说的主要内容。

4．熟悉细胞内蛋白质的加工和分泌。

5．了解核蛋白质的运输方式。

重点和难点

1．重点

（1）离子和小分子的运输方式。

（2）信号假说（signal hypothesis）的主要内容。

（3）受体介导的胞吞作用。

（4）胞吐作用的类型。

（5）细胞内蛋白质运输的途径、方式。

2．难点

（1）信号假说。

（2）受体介导的胞吞作用。

（3）溶酶体酶的运输。

内容精要

一、离子和小分子的运输

可分为主动运输和被动运输。

主动运输和被动运输的比较见下表：

二、大分子和颗粒物质的跨膜运输

有胞吞作用和胞吐作用。

内吞和外排的比较见下表：

三、细胞内的蛋白质转运

1．蛋白质运输途径

（1）核糖体上合成的蛋白质没有信号肽，蛋白质被转运到细胞核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体内或留在细胞质中。

（2）核糖体上合成的蛋白质有信号肽，核糖体将成为附着核糖体，合成内质网的可溶性蛋白和膜整合蛋白。

2．信号肽假说

（1）在游离核糖体上合成信号肽。

（2）信号肽与信号识别颗粒（SRP）结合，同时SRP同核糖体的A位点作用，核糖体的蛋白质合成暂时停止。

（3）核糖体附着到内质网上。

（4）SRP释放，释放的SRP又回到胞质中循环使用。

（5）信号肽酶切除信号序列。

（6）蛋白质继续合成。

（7）核糖体在分离因子的作用下与内质网分离。

（8）合成的蛋白质向内质网腔转运。

四、细胞内的蛋白质加工和分泌

1．蛋白质加工：在粗面内质网腔中进行N－连接的糖基化作用；在高尔基复合体中进行O－连接的糖基化作用，还进行蛋白原的水解。

2．蛋白质分拣：①磷酸转移酶通过识别溶酶体酶上的信号区而识别溶酶体酶；②溶酶体酶上的甘露糖残基磷酸化修饰，形成甘露醇－6－磷酸标志；③带有甘露醇－6－磷酸标志的溶酶体酶进入高尔基复合体中的反面膜囊与甘露醇－6－磷酸受体结合，然后在网格蛋白的帮助下以出芽的方式形成运输小泡；④运输小泡在运输的过程中脱掉网格蛋白，和内体结合，形成内体性溶酶体；⑤在内体性溶酶体酸性环境中，甘露醇－6－磷酸受体与甘露醇－6－磷酸分离并返回高尔基复合体中重新利用，溶酶体酶上的甘露醇－6－磷酸去磷酸化。

3．蛋白质分泌：有结构性分泌途径和调节性分泌途径。

综合练习题

一、名词解释

1．被动运输（passive transport）

2．单纯扩散（simple diffusion）

3．帮助扩散（facilitated diffusion）

4．协同运输（coupled transport）

5．主动运输（active transport）

6．结构性分泌途径（constitutive pathway of secretion）

7．调节性分泌途径（regulated pathway of secretion）

8．信号肽（signal peptide）

9．信号斑（signal patch）

10．信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）

二、填空题

1．离子和小分子的跨膜运输可分为________和________两大类。

2．协同运输可分为________和________两种方式。小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程属于________；细胞清除代谢产生过量的H＋属于________。

3．Na^＋－K＋泵工作时，每消耗一个ATP，泵出________个Na^＋，泵进________个K＋。

4．单纯扩散时，不同分子通过脂质双层的扩散速率不同，这主要取决于________和________。

5．通道蛋白分为________和________的通道蛋白，后者又分为________和________通道。

6．载体蛋白与被运输的物质结合有高度的________，通过________改变运输物质。

7．胞吞作用分为________、________和________3种类型。

8．胞吐作用分为________和两种类型________。

9．细胞内蛋白质的运输方式有________、________和________。

10．单运输的能量来自________，协同运输的能量来自________。

11．物质通过质膜时，需要能量的运输方式________、________；需要载体的运输方式________、________和________。

12．细胞吞噬作用可用特异性药物________来阻断。

13．有衣小泡的“衣”最主要的组成成分是________。

14．信号肽是位于蛋白质上的一段连续的________，在引导蛋白质到达目的地后被________。

15．信号肽与细胞质中的结合________，并占据核糖体的________位点。

16．运输小泡能与靶膜融合，是因为运输小泡上有________和Rab两类标志蛋白，其中前者若位于转运小泡上称________，位于靶膜上称________。

17．蛋白质在内质网上糖基化的供体是________，寡糖在________转移酶的作用下，转移到多肽链上，形成________连接的寡糖。

18．在内质网上糖基化的蛋白质运到高尔基复合体后，要进一步糖基化，即切除多余________，加上其他必要的糖基，主要形成________连接的糖基化蛋白。

19．胰蛋白酶原的分泌途径由________芽生出运输小泡到达________，形成分泌泡分泌到细胞外。

20．具有将蛋白质进行修饰、分选并运输到细胞外的细胞器是________；在细胞内，物质运输中起交通枢纽的是________。

三、是非题

1．N－连接的糖基化作用是在高尔基复合体中进行的。

2．协助扩散与主动运输都需要消耗能量。

3．膜泡运输不需要消耗能量。

4．O－连接的糖基化作用是在粗面内质网腔中进行的。

5．通道蛋白介导的物质运输都属于被动运输。

6．信号斑是一种特殊的信号“肽”，它通过形成二维结构引导蛋白质的运输。

7．所有蛋白质的合成都起始于细胞质中，然后转移到内质网上继续合成。

8．细胞中所有蛋白质均是在胞质中游离核糖体上起始合成。

9．信号肽是引导新合成肽链转移到内质网上的一段多肽，但与肽链进入内质网腔无关。

10．信号识别颗粒既可与新生信号肽序列结合，又可和核糖体结合。

11．进入内质网中的蛋白质发生主要化学修饰作用包括糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成。

12．高尔基复合体的反面膜囊与糖基化修饰、糖脂的形成以及一些多糖的合成有关。

13．在高尔基复合体反面膜囊中，溶酶体酶寡糖链上的甘露糖残基被催化发生磷酸化形成甘露糖－6－磷酸。

14．分子伴侣是可以识别正在合成的多肽链，并从而帮助这些多肽转运、折叠或装配的一类分子。

15．Na^＋－K＋泵由大、小两个亚基组成，在大亚基的细胞质段有Na^＋和ATP结合位点，外端有乌本苷结合点。

四、选择题

（一）单选题

1．关于通道蛋白运输物质，下列描述错误的是

A．运输物质的速率比载体蛋白快　　　B．顺浓度运输

C．通道蛋白都是受闸门控制的　　　　D．运输物质不消耗能量

E．运输物质时，通道蛋白不与物质结合

2．细菌进入细胞形成的结构是

A．大囊泡　　　　B．小囊泡　　　　C．吞噬泡

D．吞饮泡　　　　E．以上都不是

3．乙醇进入细胞靠下列哪种方式

A．单纯扩散　　　B．帮助扩散　　　C．主动运输

D．协同运输　　　E．内吞

4．下列具有抑制心肌细胞Na^＋－K＋泵活动，加强心肌收缩的是

A．乌苯苷　　　　B．细胞松弛素　　C．一氧化氮

D．蛋白激酶　　　E．二氧化碳

5．人小肠细胞吸收葡萄糖是通过哪种方式完成

A．单纯扩散　　　B．帮助扩散　　　C．主动运输

D．协同运输　　　E．内吞

6．下列哪种物质难以通过无蛋白的人工膜

A．氨基酸　　　　B．丙酮　　　　　C．尿素

D．二氧化碳　　　E．一氧化氮

7．下列描述载体蛋白介导的运输物质不正确的是

A．运输物质有特异性　　　B．可被底物竞争性抑制

C．有最大运输速率　　　　D．可对转运物质进行修饰

E．运输物质时构象发生改变

8．下列哪种运输方式不消耗能量

A．闸门通道运输物质　　　B．胞吞

C．胞吐　　　　　　　　　D．协同运输

E．离子泵

9．以协同运输方式运输物质是借助于

A．通道蛋白　　　　　B．载体蛋白　　　　C．网格蛋白

D．驻留蛋白　　　　　E．角蛋白

10．在调节细胞酸碱度方面，发挥作用的是哪种跨膜蛋白

A．Na^＋－K＋泵　　　　B．Ca^2＋泵　　C．配体闸门通道

D．钠－氢交换器　　　　　　　E．受体闸门通道

11．既可进行主动运输，又可进行被动运输的是

A．通道蛋白　　　　　B．载体蛋白　　　　C．网格蛋白

D．驻留蛋白　　　　　E．角蛋白

12．细胞吞噬作用的过程中，参与伪足形成的是

A．微管　　　　　B．微丝　　　　　C．中间纤维

D．角蛋白　　　　E．以上都可以

13．在细胞内吞作用中识别特异跨膜受体并将其连接至三腿蛋白复合物上的为

A．网格蛋白　　　　B．质膜上的受体　　　　C．胞内体

D．调节素　　　　　E．微丝

14．分泌蛋白的合成、加工、运输过程的顺序为

A．粗面内质网→高尔基复合体→细胞外

B．细胞核→粗面内质网→高尔基复合体→分泌泡→细胞膜→细胞外

C．粗面内质网→高尔基复合体→分泌泡→细胞膜→细胞外

D．高尔基复合体小囊泡→扁平囊→大囊泡→分泌泡→细胞膜→细胞外

E．以上都可以

15．N－连接的糖基化作用主要发生在

A．滑面内质网腔内　　　　B．粗面内质网腔内

C．高尔基复合体　　　　　D．粗面内质网膜上

E．线粒体

16．O－连接的糖基化作用主要发生在

A．滑面内质网腔内　　　　B．粗面内质网腔内

C．高尔基复合体　　　　　D．粗面内质网膜上

E．线粒体

17．胰岛素原合成的部位是

A．滑面内质网腔内　　　　B．粗面内质网腔内

C．高尔基复合体　　　　　D．粗面内质网膜上

E．线粒体

18．胰岛素原在哪个细胞器内加工成为有功能的胰岛素

A．滑面内质网腔内　　　　B．粗面内质网腔内

C．高尔基复合体　　　　　D．粗面内质网膜上

E．线粒体

19．在分泌蛋白合成的信号肽假说中，与核糖体结合到粗面内质网无关的成分是

A．信号肽　　　　　　　　B．信号肽识别颗粒　　　　C．分子伴侣

D．信号肽识别颗粒受体　　E．GTP

20．溶酶体酶的分选信号是

A．氧化酶　　　　　　B．酸性水解酶　　C．甘露糖－6－磷酸

D．转肽酶　　　　　　E．碱性水解酶

21．溶酶体酶形成甘露糖－6－磷酸的标志是在

A．滑面内质网腔内　　　　B．粗面内质网腔内

C．高尔基复合体　　　　　D．粗面内质网膜上

E．线粒体

22．核糖体合成的蛋白质若没有信号肽，这些蛋白到

A．溶酶体内　　　　B．细胞质　　　　　C．高尔基复合体内

D．滑面内质网　　　E．粗面内质网

23．蛋白质从细胞质进入细胞核是

A．门控性转运　　　B．穿膜转运　　　C．膜性细胞器间的膜泡转运

D．内吞　　　　　　E．以上都对

24．存在于细胞膜上的Na^＋－K＋泵，每消耗1分子的ATP可以

A．泵出3个Na^＋，泵进2个K＋

B．泵进3个Na^＋，泵出2个K＋

C．泵出2个Na^＋，泵进3个K＋

D．泵进2个Na^＋，泵出3个K＋

E．泵进3个Na^＋，泵出3个K＋

（二）多选题

25．人体的下列生理活动中，需要消耗能量的是

A．小肠绒毛上皮细胞吸收K＋、Na^＋

B．葡萄糖由肾小球过滤到肾小囊腔内

C．肾小管对葡萄糖的重吸收

D．小肠绒毛上皮细胞吸收葡萄糖

E．以上都正确

26．细胞消耗能量的主动跨膜运输包括

A．单纯扩散　　　　B．质子泵　　　　C．协同运输

D．帮助扩散　　　　E．通道扩散

27．下列细胞器与其功能的关系，哪些是正确的

A．线粒体合成多肽链

B．细胞骨架参与细胞运动

C．核糖体形成ATP

D．粗面内质网与多肽及脂类合成有关

E．以上都正确

28．粗面内质网合成的蛋白质包括

A．分泌蛋白　　　　B．膜蛋白　　　C．内质网驻留蛋白

D．溶酶体蛋白　　　E．线粒体内的蛋白

29．蛋白质的糖基化与哪些细胞器有关

A．滑面内质网腔内　　B．粗面内质网腔内　　C．高尔基复合体

D．线粒体　　　　　　E．溶酶体

30．参与膜流的主要细胞器有

A．内质网　　　　　B．溶酶体　　　　C．高尔基复合体

D．中心体　　　　　E．线粒体

31．由简单扩散通过细胞膜的物质是

A．葡萄糖　　　　　B．二氧化碳　　　　C．水

D．乙醇　　　　　　E．氨基酸

32．Na^＋－K＋泵

A．通过磷酸化发生构象改变

B．每消耗一个ATP，转出2个Na^＋，转进3个K＋

C．参与形成膜静息电位

D．调节细胞渗透压

E．以上都正确

五、简答题

1．以Na^＋－K＋泵为例说明主动运输的机制。

2．简述信号肽假说的内容。

3．小分子和离子物质跨膜被动运输的方式有哪些？

4．小分子和离子物质跨膜主动运输的方式有哪些？

5．大分子和颗粒物质的跨膜运输方式有哪些？

6．蛋白质上主要有哪两类分选信号？

7．细胞内蛋白质分选的基本途径与类型有哪些？

8．简述溶酶体酶的合成与分选过程。

六、论述题

1．细胞内蛋白的合成和运输途径。

2．以胆固醇为例，简述受体介导的入胞作用。

参考答案

一、名词解释

1．物质顺浓度梯度，从高浓度到低浓度运输，不消耗能量。

2．不需要膜运输蛋白帮助，不消耗能量，物质从高浓度到低浓度运输。

3．借助于细胞膜上载体蛋白的构象改变而顺浓度的物质运输方式。

4．载体蛋白在运转一种溶质分子的同时或随后转运另一种溶质分子。

5．物质逆浓度梯度，从低浓度到高浓度运输，消耗能量。

6．分泌蛋白合成后，立即包装入高尔基复合体的分泌泡中，然后迅速带到细胞膜处排出。

7．分泌蛋白或小分子合成后，储存在分泌泡中。只有当接受细胞外信号的刺激时，分泌泡才移到细胞膜处，将分泌泡中的物质排出。

8．是位于蛋白质上的一段连续氨基酸序列，一般有15～60个残基，在引导蛋白质到达目的地后被切除。

9．是位于蛋白质不同部位的氨基酸序列，在多肽链折叠后形成的一个斑块区，它是一种三维结构。

10．是由6个多肽亚单位和1个分子7SrRNA组成的11S核糖体蛋白。它既能识别特异的信号肽，又可以与核糖体的A位点结合。

二、填空题

1．被动运输　主动运输

2．共运输　对向运输　共运输　对向运输

3．3个　2个

4．分子的大小　物质在油脂中的相对溶解程度

5．持续开放　不连续开放（闸门通道）　电压闸门通道　配体闸门通道

6．特异性　构象

7．吞噬作用　胞饮作用　受体介导的胞吞作用

8．结构性分泌途径　调节性分泌途径

9．门控性转运　穿膜转运　膜性细胞器间的膜泡转运

10．ATP　离子浓度中储存的能量

11．主动运输　协同运输　帮助扩散　主动运输　协同运输

12．细胞松弛素B

13．网格蛋白

14．氨基酸序列　切除

15．信号识别颗粒　A位点

16．SNARE　V－SNARE　t－SNARE

17．多萜醇　糖基转移酶　N－连接

18．甘露糖　O－连接

19．内质网　高尔基复合体

20．高尔基复合体　高尔基复合体

三、是非题

1．╳2．√　3．╳4．╳5．√6．╳7．╳8．√9．╳10．√

11．√12．╳13．╳14．√15．√

四、选择题

1．C　2．C　3．A　4．A　5．D

6．A　7．D　8．A　9．B　10．D

11．B　12．B　13．D　14．C　15．B

16．C　17．B　18．C　19．C　20．C

21．C　22．B　23．A　24．A　25．A、C、D

26．B、C　27．B、D　28．A、B、C、D　29．B、C　30．A、B、C

31．B、C、D　32．A、C、D

五、简答题

1．Na^＋－K＋泵进行主动运输的机制：Na^＋－K＋泵由大、小两个亚基组成，在大亚基的细胞质段有Na^＋和ATP结合位点，外端有K＋和乌本苷结合点。基本过程：在膜内侧，3个Na^＋与其结合，ATP分解，Na^＋－K＋泵磷酸化并发生构象改变，Na^＋结合位点暴露到膜外侧，Na^＋与Na^＋－K＋泵亲和力降低，Na^＋释放到细胞外；同时，K＋与Na^＋－K＋泵亲和力增高，2个K＋与其结合，Na^＋－K＋泵去磷酸化并发生构象改变，K＋结合位点暴露到膜内侧，K＋与Na^＋－K＋泵亲和力降低，K＋释放到细胞内。总之，主动运输的机制是在膜载体的协助下，由ATP提供能量，物质逆浓度运输的过程。

2．信号肽假说的内容：①核糖体上信号肽合成；②胞质中信号识别颗粒识别信号肽，形成SRP－核糖体复合体，蛋白质合成停止；③核糖体与内质网结合；④SRP脱离并再循环，核糖体蛋白质合成继续进行；⑤信号肽被切除；⑥合成继续进行；⑦核糖体在分离因子作用下被分离，成熟的蛋白质落入内质网腔。

3．小分子和离子物质跨膜被动运输的方式如下。

（1）单纯扩散：疏水的小分子和不带电荷的极性小分子不需要膜运输蛋白，不消耗能量，物质从高浓度到低浓度运输。

（2）通道扩散：各种极性、带电分子通过通道蛋白顺浓度的物质运输方式。

（3）帮助扩散：各种极性、带电分子借助于细胞膜上载体蛋白的构象变化而顺浓度的物质运输方式。

4．小分子和离子物质跨膜主动运输的方式如下。

（1）离子泵：有些物质由ATP提供能量，通过蛋白质的磷酸化和去磷酸化发生构象改变完成运输。

（2）伴随运输：有些物质逆浓度运输的动力不是直接来自ATP的水解，而是由离子梯度中储存的能量来驱动的。这些都属于协同运输，包括共运输和对向运输。

5．大分子和颗粒物质的跨膜运输方式有以下。

胞饮作用：吞入液体和小溶剂分子的过程，形成的囊泡较小；

吞噬作用：吞入较大的固体颗粒和大分子复合物的过程，形成的囊泡较大；

受体介导的胞吞作用：大分子物质与细胞膜上的特异性受体结合，然后内陷形成有衣小窝，继而形成有衣小泡进入细胞。

6．蛋白质上主要分选信号如下。

（1）信号肽：是存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常15～60个氨基酸残基，有些信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶切除。

（2）信号斑：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。

7．蛋白质分选途径大体可分为两条：①在细胞质中完成多肽链的合成，然后转运至各种细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位；②蛋白质合成起始后转移至粗面内质网，新生肽边合成边转入粗面内质网腔中，随后经高尔基复合体运到溶酶体，细胞膜或分泌到胞外。内质网与高尔基复合体本身成分的分选也由此途径完成。

分选类型：①蛋白质的跨膜转运，主要指在胞质中合成的蛋白质转运至各种膜结构的细胞器；②膜泡运输，蛋白质通过不同类型的转运小泡从其粗面内质网合成部位转运至高尔基复合体，然后分选运至细胞的不同部位；③选择性的门控转运，是指胞质中合成的蛋白质通过核孔复合体选择性进入核内或返回胞质中。

8．溶酶体酶是在粗面内质网上合成并经N－连接的糖基化修饰，然后转运至高尔基复合体。

（1）磷酸转移酶通过识别溶酶体酶上的信号区而识别溶酶体酶。

（2）溶酶体酶上的甘露糖残基磷酸化修饰，形成甘露糖－6－磷酸标志。

（3）带有甘露糖－6－磷酸标志的溶酶体酶进入高尔基复合体中的反面膜囊与甘露糖－6－磷酸受体结合，然后在网格蛋白的帮助下以出芽的方式形成运输小泡。

（4）运输小泡在运输的过程中脱掉网格蛋白，与内体结合，形成内体性溶酶体。

（5）在内体性溶酶体酸性环境中，甘露糖－6－磷酸受体与甘露糖－6－磷酸分离并返回高尔基复合体中重新利用，溶酶体酶上的甘露糖－6－磷酸去磷酸化。

六、论述题

1．细胞内蛋白的合成和运输途径如下。细胞质内的蛋白质合成最初都起始于细胞质游离的核糖体：一类核糖体上合成的蛋白质没有信号肽，即成为游离核糖体，合成的蛋白质被转运到细胞核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体内或留在细胞质中。另一类核糖体上合成的蛋白质有信号肽，核糖体将成为附着核糖体，合成可溶性蛋白和膜整合蛋白。这类蛋白质在核糖体上的合成可用信号肽假说解释：①内质网转运蛋白质合成的起始，通过内质网转运的蛋白质合成仍然起始于胞质溶胶中的游离核糖体。②信号序列与SRP结合，SRP的信号识别位点识别新生肽的信号序列并与之结合；同时，SRP同核糖体的A位点作用，暂时停止核糖体的蛋白质合成。③核糖体附着到内质网上，结合有信号序列的SRP通过它的第3个结合位点与内质网膜中受体结合，将核糖体附着到内质网的蛋白质转运通道。④蛋白质继续合成，当SRP－－信号序列－－核糖体－－mRNA复合物锚定到内质网膜后，SRP受体将其结合的GTP水解，同时将SRP释放出来，蛋白质的合成重新开始，并向内质网腔转运。⑤信号肽酶切除信号序列，合成继续进行。核糖体在分离因子的作用下被分离，成熟的蛋白质落入内质网腔。

此类蛋白在内质网合成并进行糖基化后向高尔基复合体运输。过程：①合成好的蛋白转移到粗面内质网的末端。②被CopⅡ包裹变成有被小泡向高尔基复合体运输。各类运输小泡之所以能准确地和靶膜融合，是因为两个关键的蛋白：SNARE和Rab。SNARE保证运输小泡和靶膜特异性的融合，Rab促进和调节运输小泡和靶膜的停泊和融合。③蛋白质在高尔基复合体内进行加工和修饰，被运到溶酶体，分泌到细胞外和细胞膜。

2．以胆固醇为例，描述受体介导的入胞作用。

低密度脂蛋白（LDL）是一种球形颗粒的脂蛋白，由胆固醇酯、游离胆固醇、磷脂和载脂蛋白－ApoB100组成，ApoB100能够与特定细胞的表面受体结合。LDL与细胞膜上的LDL受体结合，网格蛋白聚集，形成有被小窝，再形成有被小泡。有被小窝或有被小泡的主要成分是由网格蛋白组成，网格蛋白提供牵动质膜的机械力，导致有被小泡下陷，有被小泡脱衣被变成无被小泡并与内体融合，LDL颗粒与受体分离，受体返回质膜重新利用，LDL颗粒在溶酶体酶作用下，分解为游离的胆固醇进入细胞质，用于合成新的细胞膜。

（潍坊医学院　潘智芳　于文静）