线粒体氧化磷酸化研究思路

第六章　细胞的能量转换

大纲要求

1．掌握电子传递链、氧化磷酸化的概念。

2．掌握ATP合酶的概念和组成。

3．了解物质氧化和能量转换的过程。

4．了解线粒体异常与疾病的关系。

重点和难点

1．重点

（1）电子传递链、氧化磷酸化、ATP合酶的概念。

（2）ATP合酶的组成。

2．难点：物质氧化和能量转换的过程。

内容精要

一、细胞呼吸和能量分子

（1）细胞呼吸：在O₂的参与下，分解各种大分子产生CO₂，同时将分解代谢所释放的能量储存于ATP中。

（2）能量货币是ATP，它是细胞内能量获得、转化、储存和利用等的联系纽带。

二、线粒体能量的转化

线粒体能量的转化大致分3个阶段。

1．大分子降解和糖酵解：在细胞基质中，大分子物质蛋白质水解为氨基酸，脂肪分解为甘油和脂肪酸，多糖分解为单糖。其中氨基酸和脂肪酸经活化后进入线粒体，葡萄糖在细胞质中经无氧酵解生成2分子丙酮酸进入线粒体。同时生成2对氢，经递氢体NAD＋携带形成2分子NADH和H＋，另一个H＋则留在细胞质中。此过程生成2分子ATP。

2．三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下，进一步分解为乙酰辅酶A（乙酰CoA），脂肪酸活化后形成脂酰辅酶A，脂酰辅酶A在脂肪酸氧化酶复合体的作用下形成乙酰CoA。乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸进入三羧酸循环。在三羧酸循环酶系的作用下，经氧化脱氢、脱羧反应，彻底氧化产生1分子GTP、2分子CO₂和4对氢，为氧化磷酸化提供H＋。

3．电子传递和氧化磷酸化：氧化磷酸化是由高能底物水解放能，直接将高能磷酸键从底物转移到ADP上，使其磷酸化成为ATP的过程。此过程是由在内膜上有序排列、相互关联的电子传递链完成的。生成ATP的关键部位是ATP合酶。

4．ATP合酶的组成：基粒分布于线粒体的内膜上，由头部、柄部和基片组成，是生成ATP的关键部位，因此称为ATP合酶。

综合练习题

一、名词解释

1．自养生物（autotroph）

2．细胞呼吸（cellular respiration）

3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）

4．电子传递呼吸链（electron transport respiratory chain）

5．ATP合酶（ATP synthase）

二、填空题

1．动物细胞没有________，只能以________合成的________为营养，通过分解代谢而获取能量，属于________。

2．ATP合酶的________上有对寡霉素敏感的部位。

3．线粒体内膜上的基粒又称________，由________、________和________三部分组成。

4．葡萄糖完全氧化需要经过的步骤为________、________和________，其中放能形成ATP数量最多的是________。

5．1分子葡萄糖经完全氧化可生成________分子CO₂，________分子H2O。

6．线粒体中，氧化和磷酸化密切偶联在一起，但却由两个不同的系统实现的，氧化过程主要由________实现，磷酸化主要由________完成。

7．细胞内膜上的呼吸链主要可以分为两类，即________和________。

8．细胞的能量货币是________，它是细胞内能量获得、转化、储存和利用等的联系纽带。

9．细胞生命活动中需要的能量绝大多数来自________。

10．化学渗透学说是由________在________年提出的。

三、是非题

1．在线粒体进行的氧化磷酸化过程中，H＋和电子都是靠复合物的作用将它们从一个复合物传递到另一个复合物。

2．NADH和FADH2在呼吸链ATP合酶的作用下把它们从食物氧化来的电子转移到氧分子，所释放出的能量全部形成ATP。

3．细胞呼吸是分步进行的，能量也是逐步释放的。

4．葡萄糖在细胞质中脱下2对H＋并生成2分子丙酮酸，此过程产生的能量形成2分子ATP。

5．糖酵解生成的丙酮酸和NADH及H＋通过一定的穿梭机制进入线粒体内部。

6．1分子葡萄糖彻底氧化分解可产生36分子ATP。

7．三羧酸循环中延胡索酸到苹果酸发生脱氢。

8．在细胞代谢中，蛋白质、脂肪、多糖最终以丙酮酸进入三羧酸循环。

四、选择题

（一）单选题

1．葡萄糖有氧氧化的步骤在细胞质中进行的是

A．糖酵解　　　　　　　B．三羧酸循环

C．氧化磷酸化　　　　　D．糖酵解和三羧酸循环

E．ATP的产生

2．1分子葡萄糖完全氧化所释放的能量可以合成几分子ATP

A．4　　　　　　 B．34　　　　　　C．38

D．40　　　　　　E．42

3．糖酵解过程发生于

A．细胞膜　　　　B．内质网　　　　C．细胞质

D．线粒体　　　　E．高尔基复合体

4．1分子葡萄糖有氧氧化时产生几分子CO₂

A．2　　　　　　　B．4　　　　C．36

D．38　　　　　　　E．42

5．一个三羧酸循环脱下几对氢

A．2　　　　　　　B．4　　　　C．36

D．38　　　　　　 E．42

6．合成ATP的关键部位是

A．线粒体基粒的基片　　　　B．线粒体嵴

C．线粒体基粒的头部　　　　D．线粒体基粒的柄部

E．线粒体基粒基质

7．线粒体基粒对寡霉素敏感的部位是

A．线粒体基粒的基片　　　　B．线粒体嵴

C．线粒体基粒的头部　　　　D．线粒体基粒的柄部

E．线粒体基粒基质

8．参与体内供能反应最多的高能磷酸化合物是

A．磷酸肌酸　　　 B．三磷酸腺苷　　　　C．GTP

D．UTP　　　　　　E．GDP

9．既可以储存能量又可为多数细胞供给能量的物质是

A．ADP　　　　　　B．ATP　　　　　　　　C．GTP

D．UTP　　　　　　E．GDP

10．电子传递链位于

A．线粒体基粒　　　B．线粒体基质　　　　C．细胞基质

D．线粒体内膜　　　E．线粒体外膜

11．属于呼吸链成分的是

A．ER　　　　　　B．G蛋白　　　　C．DNA

D．FMN　　　　　　E．RNA

12．在细胞代谢中，蛋白质、脂肪、多糖最终以什么进入三羧酸循环

A．丙酮酸　　　　　B．草酰乙酸　　　　C．乙酰CoA

D．柠檬酸　　　　　E．异柠檬酸

13．真核细胞的能量来源是

A．ADP　　　　　B．细胞氧化　　　　　C．三羧酸循环

D．GTP　　　　　E．以上都是

14．下列哪种生物可进行光合作用

A．真菌　　　　　　B．动物　　　　　C．植物

D．所有的细菌　　　E．原生生物

（二）多选题

15．关于1分子丙酮酸彻底氧化叙述正确的是哪些

A．经过5次脱氢　　　　　　　　B．产生15分子ATP

C．产生3分子CO₂　　　　　D．生成5分子H2O

E．经过2次脱氢和产生16分子ATP

16．能穿过线粒体内膜的物质有

A．丙酮酸　　　　B．草酰乙酸　　　C．苹果酸

D．乙酰CoA　　　 E．以上都是

17．线粒体内可进行以下哪些化学反应

A．氧化磷酸化　　　B．三羧酸循环　　　　C．电子传递

D．糖酵解　　　　　E．蛋白质水解为氨基酸

18．人细胞缺血时间过长得不到及时治疗，线粒体表现为

A．ATP含量升高　　　B．酶活性降低　　　　C．体积增大

D．体积减小　　　　　E．以上都是

19．三羧酸循环循环一周发生哪些反应

A．2次脱羧　　　　　B．4次脱羧　　　　C．2次脱氢

D．4次脱氢　　　　　E．脱氢，不脱羧

20．三羧酸循环中哪几步脱氢

A．延胡索酸到苹果酸　　　　B．顺乌头酸到异柠檬酸

C．异柠檬酸到α酮戊二酸　　D．α酮戊二酸到琥珀酸

E．琥珀酸到延胡索酸

21．下列对细胞呼吸描述正确的是哪些

A．细胞呼吸是在线粒体中进行的一系列由酶系所催化的氧化还原反应

B．所产生的能量储存于ATP的高能磷酸键中

C．整个反应是分步进行的，能量也是逐步释放的

D．反应在恒温和恒压条件下进行

E．反应过程中需要H2O参与

五、简述题

1．简述细胞呼吸的特点。

2．简述葡萄糖有氧呼吸的主要步骤。

3．概述化学渗透假说的主要内容。

4．概述电子传递和氧化磷酸化过程。

六、论述题

1．线粒体能量是如何转化的？

2．请用化学渗透学说叙述氧化磷酸化的基本过程。

参考答案

一、名词解释

1．能够通过光合作用，将无机物转化为可被自身利用有机物的生物，包括含叶绿素的植物和一些有光合作用的细菌。

2．细胞内特定的细胞器在O₂的参与下，分解各种大分子产生CO₂，同时将分解代谢所释放的能量储存于ATP中的过程，称细胞氧化。

3．由高能底物水解放能，直接将高能磷酸键从底物转移到ADP上，使其磷酸化成为ATP的作用。

4．在内膜上有序地排列成相互关联的链状传递电子的酶体系，它们能够可逆地接受和释放H＋和电子。

5．基粒位于线粒体的内膜上，由头部、柄部和基片组成，是生成ATP的关键部位，因此称为ATP合酶。

二、填空题

1．叶绿体　自养生物　有机物　异养生物

2．柄部

3．ATP合酶　头部　柄部　基片

4．糖酵解　三羧酸循环　氧化磷酸化　氧化磷酸化

5．6　6

6．电子传递链（呼吸链）　ATP合酶

7．NADH呼吸链　FADH2呼吸链

8．ATP

9．线粒体

10．Mitchell　1961

三、是非题

1．╳2．╳　3．√4．√5．√6．╳7．╳8．╳

四、选择题

1．A　2．C　3．C　4．A　5．B

6．C　7．D　8．B　9．B　10．D

11．D　12．C　13．B　14．C　15．A、B、C、D

16．A、C　17．A、B、C　18．B、C　19．A、D　20．C、D、E

21．A、B、C、D、E

五、简答题

1．细胞呼吸的特点：①细胞呼吸是在线粒体中进行的一系列由酶系所催化的氧化还原反应；②所产生的能量储存于ATP的高能磷酸键中；③整个反应是分步进行的，能量也是逐步释放的；④反应在恒温和恒压条件下进行；⑤反应过程中需要H2O参与。

2．葡萄糖有氧呼吸的主要步骤如下。

（1）糖酵解：葡萄糖在细胞质中脱下2对H并生成2分子丙酮酸，此过程产生的能量可形成2分子ATP。生成的丙酮酸和NADH及H＋通过一定的穿梭机制进入线粒体内部。

（2）三羧酸循环：由丙酮酸分解的乙酰CoA和草酰乙酸结合成柠檬酸进入柠檬酸循环，又称三羧酸循环，此过程为各种有机物进行最后氧化的过程。

（3）氧化磷酸化：NADH和FADH2在呼吸链ATP合酶的作用下把它们从有机物氧化来的电子转移到氧分子，所释放的能量大部分用于形成ATP，少部分以热量形式释放。

（4）ATP的合成：葡萄糖氧化所释放的能量在ATP合酶的作用下使ADP转化成ATP。

3．化学渗透假说的主要内容：该假说认为电子传递链各组分在线粒体内膜中分布是不对称的，当高能电子沿呼吸链传递时，释放的自由能将质子（H＋）从线粒体基质中抽提到膜间隙。由于内膜对H＋不通透，从而使间隙的H＋浓度高于基质，因而在膜两侧形成跨膜质子电化学梯度。在该梯度的驱使下，H＋穿过内膜上的ATP合酶流回到基质，其能量促使ATP生成。

4．电子传递和氧化磷酸化过程：三羧酸循环脱下的电子传递到线粒体内膜的呼吸链，经呼吸链上4个复合体的传递给氧，使氧成为氧离子，氧离子与线粒体基质中的2个H＋化合生成水，完成氧化过程。而H＋在传递过程中，电子逐级释放能量。在基粒上，ADP磷酸化形成ATP。

六、论述题

1．能量的转化大致分3个阶段。

（1）大分子降解和糖酵解：在细胞基质中，大分子物质蛋白质水解为氨基酸，脂肪分解为甘油和脂肪酸，多糖分解为单糖。其中氨基酸和脂肪酸经活化后进入线粒体，葡萄糖在细胞质中经无氧酵解生成2分子丙酮酸进入线粒体。同时生成2对氢，经递氢体NAD＋携带形成2分子NADH和H＋，另一个H＋则留在细胞质中。此过程生成2分子ATP。

（2）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下，进一步分解为乙酰CoA，脂肪酸活化后形成脂酰辅酶A，脂酰辅酶A在脂肪酸氧化酶复合体的作用下形成乙酰CoA。乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸进入三羧酸循环。在三羧酸循环酶系的作用下，经氧化脱氢、脱羧反应，彻底氧化产生1分子GTP、2分子CO₂和4对氢，为氧化磷酸化提供H＋。

（3）电子传递和氧化磷酸化：三羧酸循环脱下的电子传递到线粒体内膜的呼吸链，经呼吸链上4个复合体的传递给氧，使氧成为氧离子，氧离子与线粒体基质中的2个H＋化合生成水，完成氧化过程。而H＋在传递过程中，电子逐级释放能量，在基粒上ADP磷酸化形成ATP。1分子葡萄糖彻底氧化分解可产生38分子ATP。

综上所述，大分子物质蛋白质、脂肪和多糖经过以上3个过程彻底氧化，储存在蛋白质、脂肪、多糖分子中的化学能，经过磷酸化过程转变为机体可用的ATP，完成能量转化过程。

2．化学渗透学说的内容要点：在电子传递过程中释放能量，所释放出的能量转化成H＋浓度梯度势能，此势能驱动氧化磷酸化效应，合成ATP。氧化磷酸化的基本过程：NADH提供1对电子，经电子传递链最终传递给O₂；1对电子经电子传递链可向膜间隙抽出3对H＋；内膜对H＋不通透，在内膜内外造成H＋浓度差；H＋有返回基质的趋势，在返回时通过ATP合酶合成了ATP；2H＋可合成1分子ATP。

（潍坊医学院　潘智芳　刘晓影）