男性生殖系统

第一节　男性生殖系统

男性生殖系统由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸产生精子、分泌雄激素。附睾、输精管、射精管和尿道组成运输精子的生殖管道，附睾还有暂时贮存精子、营养精子和促进精子成熟的作用。附属腺包括前列腺、精囊和尿道球腺。附属腺和生殖管道的分泌物共同构成精浆。精浆与精子构成精液。

一、睾丸

睾丸表面覆以浆膜，即睾丸鞘膜脏层。鞘膜深面是由致密结缔组织构成的白膜，在睾丸后缘，白膜增厚并伸进睾丸内形成睾丸纵隔。纵隔的结缔组织呈放射状伸入睾丸实质，形成小叶隔，它把睾丸分隔成250个左右锥体形的睾丸小叶（图5－1）。每个小叶内有1～4条生精小管，生精小管在近睾丸纵隔处变为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合形成睾丸网。生精小管构成睾丸的实质，其间的疏松结缔组织，为睾丸间质。

（一）生精小管

成人生精小管长30～70cm，直径150～250μm，中央为管腔，壁厚60～80μm，为一条细长、高度蟠曲的管道，是产生精子的场所。成人生精小管管壁的上皮由生精上皮组成。生精上皮是一种特殊的复层上皮，由5～8层生精细胞和支持细胞组成。前者是形成精子的细胞，后者是起支持、营养和分泌等作用的细胞。生精上皮外有基膜，基膜外有一层胶原纤维和一些梭形的类肌细胞。类肌细胞的收缩有助于生精小管内的精子和液体的排出（图5－2）。

1．生精细胞与精子发生　青春期前，生精小管内仅有支持细胞和精原细胞。自青春期开始，在垂体促性腺激素的作用下，生精细胞不断增殖发育形成精子。此时生精小管壁内可见不同发育阶段的生精细胞，包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。它们从基底到腔面依次顺序排列（图5－2，5－3）。从精原细胞到形成精子的过程称精子发生。在人类，精子发生约需64d。而在生精小管的不同节段，精子的发生是不同步的，后一节段比前一节段的精子发生稍晚，故生精小管可以一批接一批持续不断地产生精子。

图5－1　睾丸与附睾结构

图5－2　生精小管与睾丸间质模式图

（1）精原细胞：是最幼稚的生精细胞，紧贴生精上皮基膜，圆形或椭圆形，直径约12μm。精原细胞分A、B两型。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，经过不断地分裂增殖，一部分A型精原细胞体积不增大，继续作为干细胞保持在基膜上，并保留继续分裂产生新的精原细胞的能力，另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞经过数次分裂后，体积增大，离开基膜向腔面移动，形成初级精母细胞（图5－2，5－3）。

（2）初级精母细胞：初级精母细胞位于精原细胞近腔侧，体积较大，直径约18μm，核大而圆，染色体核型为46，XY。细胞经过DNA复制后进行第一次成熟分裂，形成2个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长（达22d），所以在生精小管的切面中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞（图5－2，5－3）。

图5－3　生精小管上皮细胞电镜模式图

（3）次级精母细胞：次级精母细胞位置靠近管腔，直径约12μm，核圆形，染色较深，染色体核型为23，X或23，Y。次级精母细胞不进行DNA复制，即进入第二次成熟分裂，形成两个精子细胞，精子细胞的染色体核型为23，X或23，Y。由于次级精母细胞存在时间短，故在生精小管切面中不易见到（图5－3）。

（4）精子细胞：位置靠近管腔，细胞圆而小，核亦小，圆形，染色深，胞质较少。精子细胞不再分裂，它经过一系列的复杂形态变化，由圆形的精子细胞变成蝌蚪形的精子（图5－2，5－3）。此过程主要变化为：①核极度浓缩变长，移至一侧，形成精子头部的主要结构；②高尔基复合体形成顶体泡，并凹陷成双层囊，覆盖在核前部，成为顶体；③中心粒移至顶体对侧并发出轴丝，形成精子尾部；④线粒体由周边向轴丝起始部聚集，形成线粒体鞘；⑤多余细胞质脱落。精子细胞经形态演变，最终形成精子，此过程称为精子形成（图5－4）。精子形成过程中，常常会出现形态异常的精子，如巨大形、短小形、双头、双尾、小头、大头和无尾等畸形精子。畸形精子如超过20%，可能出现男性不育。

图5－4　精子形成模式图

（5）精子：精子形似蝌蚪，长约60μm，分头、尾两部。头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形。头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核，核的前2／3有顶体覆盖。顶体内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时，精子释放顶体酶，分解卵子外周的放射冠与透明带，进入卵内。尾部是精子的运动装置，可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短，其内主要是中心粒，由中心粒发出9＋2排列的微管，构成鞭毛中心的轴丝。在中段，轴丝外侧包有一线粒体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动。主段最长，轴丝外周无线粒体鞘，代之以纤维鞘。末段短，仅有轴丝（图5－5）。

图5－5　精子超微结构模式图

2．支持细胞　又称Sertoli细胞。支持细胞呈不规则的高锥体形，细胞基部附着在基膜上，顶部伸至生精小管腔面。在光镜下，支持细胞轮廓不清，常常只能以其核的形态加以辨认。支持细胞的核呈椭圆形、三角形或不规则形，染色较浅，核仁明显；在电镜下，可见支持细胞侧面和顶部形成许多陷窝，其内嵌入各级生精细胞，故在光镜下细胞轮廓不清。此外，胞质内可见丰富的滑面内质网、发达的高尔基复合体、较多的线粒体、溶酶体、微丝和微管。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室和近腔室两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接上方，与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。因此，精原细胞与其他生精细胞处在不同的微环境中（图5－2，5－3）。

支持细胞的主要功能

①支持、保护和营养各级生精细胞；②参与构成血睾屏障：生精小管与血液之间存在着血睾屏障，其由毛细血管内皮及其基膜、结缔组织、生精小管的基膜和支持细胞间的紧密连接等构成，该屏障可阻止间质内大分子物质进入管腔，从而保持生精小管内较稳定的微环境，还能防止精子抗原物质溢出生精小管而发生自身免疫反应；③吞噬作用：支持细胞能吞噬精子细胞在形成精子过程中丢弃的胞质；④分泌作用：在腺垂体嗜酸性细胞分泌的卵泡刺激素和雄激素的作用下分泌雄激素结合蛋白（ABP），ABP能与雄激素结合，提高生精小管内雄激素的含量，以利于精子的发生。

（二）睾丸间质

生精小管之间的睾丸间质为疏松结缔组织，富含血管和淋巴管。间质内除有通常的结缔组织细胞外，还有一种间质细胞，又称Leydig细胞。细胞成群分布，体积较大，圆形或多边形，核圆居中，胞质嗜酸性较强（图5－2）。睾丸间质细胞受腺垂体嗜碱性细胞分泌的间质细胞刺激素（黄体生成素）的作用，能合成和分泌雄性激素，主要是睾酮。雄激素可促进精子的发生、促进男性生殖管道及附属腺的发育、激发男性第二性征的形成及维持正常性功能等。

（三）直精小管和睾丸网

生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道，此即直精小管。直精小管管径细，管壁由单层立方或柱状细胞组成。直精小管进入睾丸纵隔后，管腔变得大而不规则，互相吻合成网，称为睾丸网。睾丸网管壁由单层立方上皮组成。直精小管和睾丸网是运输精子的管道（图5－1）。

二、生殖管道

男性生殖管道包括附睾、输精管、射精管和尿道。

（一）附睾

附睾分为头、体、尾三部，头部由输出小管组成，体和尾由附睾管组成。

1．输出小管　是从睾丸网发出的10～15条弯曲小管（图5－1）。管壁黏膜的上皮为假复层柱状纤毛上皮，其由高柱状纤毛细胞群和无纤毛的低柱状细胞群相间排列而成，所以管腔面呈高低起伏的波浪状。上皮基膜明显，其外有薄层平滑肌。上皮纤毛的摆动和平滑肌的收缩有助于精子的运送（图5－6）。

图5－6　输出小管和附睾管结构

2．附睾管　是一条长4～6m的高度弯曲的管道，近端与输出小管相连，另一端与输精管相移行。附睾管的黏膜上皮是假复层柱状纤毛上皮，由于细胞高度相仿，所以管面平整（图5－6）。细胞表面有许多粗长的微绒毛，又称静纤毛。这些细胞除有吸收功能外，还能分泌肉毒碱、甘油磷酸胆碱和唾液酸等物质，可以营养精子。上皮基膜外有较多的平滑肌，肌层的收缩有助于管腔内的精子向输精管方面缓慢移动。当精子进入附睾管后，由于附睾管长而弯曲，精子移动缓慢，使精子在附睾管内历时8～17d，并经历一系列成熟变化，获得运动能力，达到功能上的成熟。

（二）输精管

输精管管壁由黏膜、肌层和外膜组成。黏膜由假复层柱状上皮与固有膜构成，上皮细胞较矮，固有膜中弹性纤维较丰富。肌层较厚，平滑肌强烈收缩能将精子迅速排出。外膜由疏松结缔组织构成（图5－7）。

图5－7　输精管结构

三、附属腺

附属腺包括前列腺、精囊腺和尿道球腺，它们的分泌物与精子共同构成精液。

1．前列腺　呈粟状，表面覆有被膜，被膜伸入腺内构成支架组织。腺实质由30～50个复管泡状腺组成，按其分布不同而分为黏膜腺、黏膜下腺和主腺三部分。黏膜腺，位于尿道黏膜内；黏膜下腺，位于黏膜下层；主腺，是前列腺的主要部分，位于前列腺的最外侧。腺泡由单层立方、单层柱状及假复层柱状上皮构成，故腺腔不规则，腔内常可见分泌物浓缩而成的凝固体，为嗜酸性板层状小体，钙化后称前列腺结石（图5－8）。

图5－8　前列腺结构模式图

2．精囊腺　为一蟠曲的囊状器官，黏膜表面皱襞高大，表面为假复层柱状上皮。在雄激素作用下，精囊腺分泌淡黄色液体，内含果糖、前列腺素等物质，果糖为精子活动提供能量。

3．尿道球腺　为一对豌豆状的复管泡状腺，上皮为单层立方或柱状，腺体分泌的黏液可润滑尿道。

前列腺的生理与病理

前列腺的分泌活动与雄激素密切相关。青春期后，前列腺在雄激素的刺激下分泌增强，分泌物为稀薄的乳白色液体，富含酸性磷酸酶和纤维蛋白溶酶，还有柠檬酸和锌等物质。老年时，雄激素分泌减少，腺组织逐渐萎缩。但某些老年人的前列腺增生肥大，压迫尿道，造成排尿困难，此时分泌物中的锌含量增多。慢性前列腺炎易出现纤维蛋白溶酶异常继而引起精液不液化，影响精子的运动及受精能力。前列腺癌主要发生在腺的外带，此时分泌物中的酸性磷酸酶含量增多，而锌的含量下降。