第三节 心脏与血管系统的细胞
一、心肌细胞的基本结构与超微结构
心壁主要由心肌构成,光镜下,心肌细胞(又称心肌纤维)呈短圆柱状,有分支并互相连接成网。胞核呈卵圆形,位居细胞中央,多为单核,少数有双核,细胞之间连接处染色较深,称闰盘。心肌纤维可见明暗相间的周期性横纹,但不如骨骼肌明显。核周围的胞质内可见脂褐素,随年龄增长而增多。一般认为,心肌细胞无再生能力,损伤的心肌纤维由瘢痕组织代替。心肌纤维超微结构特点(图32,见插页):①胞内含粗细不等、界限不分明的肌原纤维,由粗肌丝和细肌丝构成,两种肌丝规则的空间布局互相穿插平行排列构成明带和暗带,在明带中央有一条深色的Z线。肌原纤维间有极为丰富的线粒体,为心肌纤维提供能量。②在肌原纤维的Z线处肌膜向肌质内凹陷形成的横小管,较骨骼肌横小管粗。③肌质网为心肌纤维内特化的滑面内质网,位于横小管之间,其中部纵行环绕一段肌原纤维,称纵小管;其两端扩大呈扁囊,称终池。每条横小管与终池接触部位将兴奋从肌膜传递到肌质网膜。肌质网膜上有钙泵和钙通道。心肌纤维的纵行小管稀疏,终池少而小,可见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体。因此,心肌纤维的贮钙能力低,收缩前尚须从胞外摄取Ca2+。④闰盘的横向部分位于Z线水平,有中间连接和桥粒,使心肌纤维间的连接牢固;在闰盘的纵向部分存在缝隙连接,便于细胞间化学信息的交流和电冲动的传导,分别使心房肌和心室肌整体收缩和舒张同步化(图33,见插页)。
心房肌纤维较心室肌纤维短而细,电镜下,部分心房肌纤维含电子密度较大的分泌颗粒,称心房特殊颗粒。颗粒内含心房钠尿肽,简称心钠素,有很强的利尿、排尿、扩张血管和降血压作用。
近年来研究证明,心肌还能分泌其他多种生物活性物质,如脑钠素、抗心律失常肽和内源性洋地黄素。心肌细胞还具有合成肾素和血管紧张素的能力,对促进心肌细胞生长、增强心肌收缩力等有重要作用。
二、心脏传导系统特殊心肌细胞
(一)起搏细胞
组成窦房结和房室结。细胞较小,呈梭形或多边形,包埋在较致密的结缔组织中,胞质内细胞器较少,有少量肌丝和呑饮小泡,但含糖原较多。起搏细胞是心肌兴奋的起搏点。
(二)移行细胞
主要位于窦房结和房室结周边及房室束,起传导冲动的作用,细胞结构介于起搏细胞和普通心肌纤维之间,细胞呈细长形,较普通心肌纤维细而短,胞质内肌丝较起搏细胞多,肌质网较发达。
(三)浦肯野纤维
又称束细胞,组成房室束及其分支,浦肯野纤维较心肌纤维短而宽,细胞中央有一个或两个核,胞质中有丰富的线粒体和糖原,肌丝较少,位于细胞周边,细胞间有丰富闰盘。浦肯野纤维穿入心室肌层与普通心肌纤维闰盘连接,将冲动快速传递到心室各处,导致所有心室肌纤维同步舒缩。
三、血管主要细胞
(一)内皮细胞
内皮是衬贴于心血管腔面的一层单层扁平上皮,内皮细胞大多呈梭形,核突出,其长轴与血液方向一致,为血液的流动提供了一个光滑的平面。在动脉分支处血液形成漩涡,内皮细胞可变成圆形,细胞上常见虫蚀样缺损,并可见片状脱落。电镜观察,可见内皮细胞腔面有稀疏而大小不等的胞质突起,表面覆有细胞衣,相邻细胞间有紧密连接和缝隙连接。内皮细胞胞核居中、淡染,以常染色质为主,核仁大而明显。内皮细胞的胞质内有发达的高尔基复合体、粗面内质网、滑面内质网以及丰富的质膜小泡,胞质内还可见成束的微丝和一种外包单位膜的杆状细胞器,称Weibel-Palade小体(W-P小体)。
1.胞质突起 内皮细胞游离面伸出的胞质突起形态多样,有微绒毛状、片状、瓣状或圆柱状等,突起中可见质膜小泡。这些胞质突起扩大了细胞的表面积,有助于内皮细胞的吸收作用及物质转运作用。同时,还对血液的流体力学产生影响,血流较快的大血管的胞质突起使近腔面的血流形成涡流,减缓血流速度,有利于物质交换。
2.质膜小泡 又称呑饮小泡,是由细胞游离面或基底膜细胞胞质凹陷,然后与胞膜脱离形成。胞质小泡可互相连通,形成穿过内皮的暂时性管道,称其为穿内皮性小管。质膜小泡具有向血管内、外输送物质的作用。质膜小泡还可能作为膜储备。
3.W-P小体 又称细管小体,是内皮细胞特有的细胞器,外包单位膜,内含数条平行细管,包埋于中等电子密度的基质中。其功能可能是一种合成和储存与凝血有关的因子Ⅷ相关抗原(factorⅧrelated antigen,FⅧRAg)的结构。当血管内皮损伤时,FⅧRAg能使血小板附着在内皮下的胶原纤维上面,在内皮的损伤处形成血小板血栓,防止血液外流。
4.其他 内皮细胞中的微丝具有收缩功能。5-羟色胺、组胺和缓激肽可刺激内皮细胞内的微丝收缩,改变细胞间隙的宽度和细胞连接的紧密程度,影响和调节血管的通透性。
内皮细胞除了作为血液和组织之间物质转运的屏障外,还能合成和分泌多种生物活性物质,如血管内皮细胞生长因子(VEGF)、血小板源性生长因子(PDGF)、碱性成纤维细胞生长因子(BFGF)、胰岛素样生长因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)、一氧化氮(NO)、前列环素(PGI2)和内皮缩血管肽(ET)等,在维持正常的心血管功能方面具有重要的作用。内皮细胞表面有血管紧张素转换酶,能使血浆中的血管紧张素Ⅰ转变为血管紧张素Ⅱ,使血管收缩。内皮细胞损伤脱落及生长快慢等的变化,与血流的速度、毛细血管的通透性、心血管疾病及癌的生长等均有密切关系。
(二)血管平滑肌细胞
平滑肌细胞又称平滑肌纤维,呈长梭形,并常有分支。血管平滑肌纤维较细,细胞中央有一个杆状或椭圆形的核,常呈扭曲状,平滑肌细胞内无肌原纤维,无横纹。超微结构显示:可见肌膜下有大量电子密度高的结构,称密斑,肌质中含有大量电子密度高的结构称密体,肌质中还可见大量的由结蛋白构成的中间丝。中间丝连接密斑和密体,形成梭形的细胞骨架,肌质内含有粗肌丝和细肌丝,其比例为1∶12,若干条粗、细肌丝聚集形成肌丝单位,又称收缩单位,肌质内含有少量的内质网,细胞收缩时需从细胞外摄取Ca2+,肌纤维间有中间连接和缝隙连接。肌纤维与内皮细胞之间形成肌内皮连接,平滑肌可借此连接与内皮细胞或血液进行化学信息交流。血管平滑肌细胞在动脉发育中可产生胶原纤维、弹性纤维和基质。在病理状况下,动脉中膜的平滑肌可移入内膜增生并产生结缔组织,使内膜增厚,是动脉硬化发生的重要病理过程。血管平滑肌细胞还具有分泌肾素和血管紧张素原的能力,与内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成肾外的血管肾素和血管紧张素系统。
(任明姬)
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