第二节 病毒的致病性与免疫性
一、病毒的传播方式与感染类型
（一）病毒的传播方式
1．水平传播 指病毒在人群中不同个体之间的传播，是大多数传染病的传播方式。其传播途径类似细菌，主要有以下几种：①呼吸道传播，如流行性感冒病毒等的传播；②消化道传播，如甲型肝炎病毒等的传播；③经皮肤传播，如流行性乙型脑炎病毒经蚊叮咬、狂犬病病毒经动物咬伤从皮肤侵入；④血液传播，如通过输血、手术、注射等途径感染乙型肝炎病毒（HBV）等；⑤性传播，如人类免疫缺陷病毒（HIV）等的传播；⑥多途径传播，有些病毒可经多种途径侵入人体，如HBV、HIV等。
2．垂直传播 指病毒通过胎盘或产道由亲代传播给子代的方式，如HBV、HIV的传播等。此外，产后哺乳和密切接触感染、病毒基因经生殖细胞的遗传（先天感染）也被列入垂直传播的范畴。垂直传播引起的感染往往后果严重，尤其是先天性感染可致死胎、早产或先天畸形。
新病原生物的发现——亚病毒与朊粒
自然界中迄今发现的病毒约4 000余种，其中有许多与人类疾病和健康密切相关。随着科学技术的不断发展，近来发现一些比一般病毒更小的传染因子，其结构、化学组成及复制过程也不同于常规病毒，在分类上归入亚病毒，包括卫星病毒、类病毒。类病毒均为植物病毒，与人类疾病的关系尚不清楚。此外，与动物的羊瘙痒病、疯牛病以及人类的库鲁病、克－雅病等有关的蛋白质侵染因子——朊粒，其分类上尚未确定归属。亚病毒和朊粒的出现，不仅动摇了原来的病毒概念，甚至向人类提出了质疑：蛋白质是否能够自我复制、它是否是最早的生命大分子？
（二）病毒感染的类型
1．按有无临床症状分类
（1）隐性感染：病毒侵入机体不引起临床症状的感染称为隐性感染或亚临床感染。可能与病毒毒力弱或机体抵抗力强有关。隐性感染者可向体外播散病毒而成为病毒携带者，是重要的传染源，在流行病学上具有十分重要的意义。
（2）显性感染：病毒感染后可发病，称为显性感染或临床感染。显性感染可以是局部的，也可以是全身的。
2．按病毒在机体内感染的过程、滞留的时间分类
（1）急性感染：也称病原消灭型感染。其特点为潜伏期短，发病急，病程数日至数周，病后常可获得特异性免疫。如流行性感冒、甲型肝炎等。
（2）持续性感染：病毒可在机体内持续存在数月至数年，甚至数十年。感染后可出现症状，也可不出现症状而长期携带病毒，成为重要的传染源。病毒的持续性感染可引起慢性进行性病变、引发自身免疫病及诱发肿瘤。根据病程可分为以下4种类型：①慢性感染：病毒在显性或隐性感染后未完全被清除，症状时有时无，常反复发作，迁延不愈，并可经血液传播。如乙型肝炎、丙型肝炎等；②潜伏感染：某些病毒在显性或隐性感染后，病毒基因存在于一定组织器官而不复制，但在某些条件下，病毒被激活重新增殖，引起疾病复发，出现临床症状。凡使机体免疫力下降的因素均可激活潜伏感染的病毒，使感染复发。如水痘－带状疱疹病毒、单纯疱疹病毒等的感染；③慢发病毒感染：为慢性发展的进行性加重的病毒感染，较为少见但后果严重。病毒感染后有很长的潜伏期，可达数月、数年甚至数十年。一旦出现临床症状，多呈进行性加重，最终死亡。如HIV感染；④急性病毒感染的迟发并发症：急性感染后1年或数年，发生致死性并发症。如麻疹病毒感染后引起的亚急性硬化性全脑炎。
二、病毒的致病性
（一）直接损害宿主细胞
1．溶细胞效应 病毒在易感细胞内大量增殖，在短时间内大量释放子代病毒，导致细胞裂解、死亡。多见于无包膜病毒的感染，如脊髓灰质炎病毒等。
2．稳定状态感染 病毒在易感细胞内缓慢增殖，以出芽方式释放子代病毒，在一定时期内，细胞可保持稳定的增殖和分裂，并不立即引起细胞裂解、死亡。多见于有包膜的病毒感染，如流行性感冒病毒等。
3．基因整合与细胞转化 有些病毒的基因可整合到宿主细胞的基因组中，必然造成宿主细胞基因组的损伤，导致细胞转化，诱发肿瘤发生。如EB病毒可能与恶性淋巴瘤及鼻咽癌的发生有关；单纯疱疹病毒－2型可能与宫颈癌有关。
4．细胞凋亡 细胞凋亡是一种由基因控制的程序性细胞死亡，属正常的生物学现象。某些病毒，如HIV感染Th细胞后，可诱导细胞凋亡，导致Th细胞数量的减少。
5．包涵体形成 病毒感染易感细胞后，在其胞质或胞核内所形成的包涵体，其本质是病毒颗粒的聚集体，也可以是病毒增殖留下的痕迹。包涵体破坏细胞正常结构和功能，有时引起细胞死亡。
（二）引起免疫病理损伤
病毒感染宿主细胞后，病毒自身的抗原成分以及自身抗原变异或宿主细胞出现的新抗原，均可刺激机体的免疫系统发生病理性的免疫反应，最终导致宿主细胞的免疫损伤。
三、抗病毒免疫
机体抗病毒免疫由非特异性免疫和特异性免疫组成，两者协同发挥作用。
（一）非特异性免疫
非特异性免疫是抗病毒感染的第一道防线，包括屏障结构、吞噬细胞、干扰素及NK细胞等，其中干扰素和NK细胞起主要作用。
1．干扰素（IFN） 是由病毒或其他干扰素诱生剂刺激人或动物细胞所产生的一类糖蛋白，具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节等多种生物学活性。
2．NK细胞 NK细胞能非特异性杀伤受病毒感染的细胞。在感染早期，抗病毒特异性免疫应答未形成之前，发挥重要作用。
（二）特异性免疫
病毒感染过程中，病毒的各种结构蛋白均为良好的抗原，能引起机体产生特异性免疫应答，包括体液免疫和细胞免疫。前者对胞外病毒起作用，后者主要作用于胞内病毒。病毒具有严格的细胞内寄生，因此机体特异性抗病毒免疫主要依赖于细胞免疫。
1．体液免疫 病毒中和抗体能与细胞外游离的病毒结合，阻止病毒吸附、侵入易感细胞，从而消除病毒的感染能力。存在于黏膜局部的分泌型IgA（sIgA），在相应黏膜表面可阻止病毒入侵，发挥局部抗感染作用。
2．细胞免疫 感染细胞内的病毒清除，主要依赖于细胞免疫。参与的免疫细胞主要有细胞毒性T细胞、迟发型超敏反应T细胞、巨噬细胞及NK细胞。
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