物质转运功能

一、物质转运功能

活细胞与其环境之间不断进行着物质交换。细胞的新陈代谢需要的氧气和营养物质要通过细胞膜进入细胞内，细胞代谢产生的废物也要通过细胞膜排到细胞外，这些都需要物质进行跨膜转运。物质跨膜转运有以下四种方式（表2－1）。

1．单纯扩散　单纯扩散是指脂溶性物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程，是最简单的物质转运方式。由于细胞膜的基架是脂质双分子层，因此，只有脂溶性物质才能以此方式转运，人体内脂溶性的物质不多，比较肯定的是氧和二氧化碳等气体分子以及类固醇激素。单纯扩散不消耗细胞本身的能量，所需能量来自高浓度物质本身的势能。决定单纯扩散的主要因素有两个：①细胞膜两侧该物质的浓度差；②细胞膜对该物质的通透性。所谓通透性是指细胞膜对物质通过的难易程度。

2．易化扩散　非脂溶性物质或脂溶性很小的物质在膜蛋白的帮助下，顺浓度差的跨膜转运过程称为易化扩散。根据膜蛋白帮助方式的不同，可将易化扩散分为两种，即经载体的易化扩散（载体转运）和经通道的易化扩散（通道转运）。“载体”和“通道”都是一些贯穿脂质双分子层的镶嵌蛋白质。

（1）载体转运：载体蛋白（载体）能与被转运物质结合，通过本身构型改变将该物质由高浓度一侧转移到低浓度一侧，再与该物质分离并恢复原构型。葡萄糖、氨基酸等分子进入细胞就是由相应的载体转运的（图2－2）。载体转运有三个特点：①特异性：一般来说，一种载体只选择性地转运某一种物质。如葡萄糖载体只能转运葡萄糖，氨基酸载体只能转运氨基酸。②饱和现象：载体转运的量与膜两侧被转运物质的浓度差呈正变关系，当浓度差增加到一定限度时，转运量不随浓度差的增大而增多，这种现象称为饱和现象。这是由于细胞膜上某种物质的载体数量有限，载体已经满负荷转运，转运速度达到最大值的缘故。③竞争性抑制：对于特异性不高的载体来说，同时转运两种或两种以上结构相似的物质时，一种物质浓度差增大使该物质转运增多的同时，将减少另一种物质的转运，称为竞争性抑制。

图2－2　载体转运示意图

（2）通道转运：通道蛋白通道贯穿整个细胞膜，像是带“闸门”控制的管道，可迅速地开放和关闭，当通道蛋白受到某种刺激后，分子构型发生改变，分子内部形成允许相应离子通过的孔道（通道开放），关闭时物质转运停止（图2－3）。各种离子的易化扩散主要通过通道转运进行。目前已确定的细胞膜上的离子通道有Na^＋通道、K^＋通道、Ca^2＋通道、Cl^－通道等，它们可分别转移相应的离子。

图2－3　通道转运示意图

单纯扩散和易化扩散都是顺浓度差或顺电位差进行的，细胞本身不消耗能量，都属于被动转运。

3．主动转运　在离子泵的参与下，物质逆浓度差的耗能转运过程，称为主动转运。离子泵具有ATP酶的活性，可分解ATP释放能量，完成转运过程。

图2－4　钠泵主动转运示意图

细胞膜上有多种离子泵，但细胞膜上普遍存在，也是目前研究最充分的是Na^＋－K^＋泵，简称钠泵（图2－4）。钠泵是镶嵌在膜上的一种特殊蛋白质，通过构型的改变来转运物质。钠泵活动时，每分解一分子ATP可转移出3个Na^＋，并换回2个K^＋。由于钠泵的活动，使细胞内K^＋的浓度约为细胞外液的30倍，而细胞外液的Na^＋浓度约为细胞内的12倍。当细胞内Na^＋浓度增高或细胞外液K^＋浓度增高时即可激活钠泵（故又称为Na^＋－K^＋依赖式ATP酶），分解ATP释放出能量，将细胞外K^＋运至细胞内，同时将细胞内Na^＋运至细胞外，从而保持细胞膜两侧离子的不均匀分布。而这种细胞内外Na^＋、K^＋不均匀分布正是维持细胞正常兴奋性的离子基础。

除钠泵外，目前了解较多的还有钙泵、氢泵、氯泵、碘泵等，它们分别与Ca^2＋、H^＋、Cl^－和I^－的转运有关。

4．胞吞和胞吐　胞吞和胞吐是细胞膜转运大分子或团块物质的方式。

（1）胞吞作用：细胞外的大分子物质或物质团块进入细胞内的过程称为胞吞。这些物质可能是入侵体内的细菌、病毒、异物或大分子营养物质。固体物质的胞吞过程称为吞噬，液态物质的胞吞过程称为吞饮。

（2）胞吐作用：细胞把大分子物质或团块物质由细胞内排出的过程称为胞吐。胞吐主要见于腺细胞的分泌以及神经递质的释放。

表2－1　细胞膜的物质转运方式分类与比较