一、神经-肌肉接头的兴奋传递
兴奋在同一细胞上的扩布称为传导,而信息由一个细胞传给另一个细胞则称为传递。在完整的机体内,骨骼肌的收缩是在躯体运动神经支配下完成的。由运动神经纤维把兴奋传递给骨骼肌,使骨骼肌兴奋和收缩。运动神经纤维的信息传至骨骼肌所通过的结构称为神经-肌肉接头。
(一)神经-肌肉接头的结构
运动神经末梢在接近骨骼肌细胞时失去髓鞘,裸露的轴突末梢膨大,并嵌入到肌细胞膜的凹陷内形成神经-肌肉接头。神经-肌肉接头包括接头前膜、接头后膜和接头间隙三个部分(图2-8)。
图2-8 神经-肌肉接头结构模式图
1.接头前膜 接头前膜是运动神经末梢嵌入肌细胞膜的部位。在神经末梢中含有大量的囊泡,称为接头小泡,小泡内含有乙酰胆碱(ACh)。ACh是传递信息的化学物质,属于神经递质。
2.接头后膜 与接头前膜相对应的肌细胞膜为接头后膜,又称终板膜。由肌细胞膜增厚形成。在接头后膜上存在胆碱受体及分解乙酰胆碱的胆碱酯酶。
3.接头间隙 接头前膜与接头后膜之间充满细胞外液的窄小空隙称为接头间隙。
(二)神经-肌肉接头兴奋的传递过程
当神经冲动沿神经纤维传到轴突末梢时,引起接头前膜上Ca2+通道开放,Ca2+从细胞外液进入轴突末梢,触发接头小泡以出胞的方式将小泡内的ACh分子“倾囊”释放到接头间隙。ACh通过接头间隙到达终板膜时,立即与终板膜上的N型胆碱受体结合,主要引起Na+通道开放,Na+内流,从而导致终板膜的去极化,称为终板电位。一次动作电位释放的ACh所产生的终板电位,足以引起邻近肌膜去极化达到阈电位,使肌膜爆发动作电位,动作电位传遍整个肌膜,引起肌细胞的兴奋,从而完成神经纤维和肌细胞之间的信息传递。ACh发挥传递信息的作用后,很快被终板膜上的胆碱酯酶分解而失去作用,这样就保证了一次神经冲动一定能也只能引起一次肌细胞兴奋,因此神经-肌肉接头处的兴奋传递是一比一的。
综上所述,神经-肌肉接头的兴奋传递过程,首先是运动神经的动作电位(电变化)传到末梢引起Ach的释放,然后ACh(化学物质)与肌细胞膜N型胆碱受体结合,再引起肌细胞膜产生动作电位(电变化)。
神经-肌肉接头的兴奋传递与临床
神经-肌肉接头处的兴奋传递易受内环境因素变化的影响。许多药物可作用于神经-肌肉接头兴奋传递过程中的不同环节,影响兴奋的正常传递和肌肉收缩。临床上可以通过调控这一过程治疗某些疾病。如箭毒能与乙酰胆碱竞争受体,但又不能引起终板电位,故将箭毒称为胆碱受体的阻断药,能起到松弛肌肉的作用。再如,有机磷农药能与胆碱酯酶结合而使其失活,从而使得ACh在终板膜处堆积,导致骨骼肌持续兴奋和收缩,出现肌肉震颤;而药物碘解磷定能恢复胆碱酯酶的活性,是治疗有机磷农药中毒的特效解毒药。此外,重症肌无力患者可能与终板模的乙酰胆碱受体不足或功能障碍有关。
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