中枢化学感受器和外周化学感受器

二、呼吸运动的反射性调节

呼吸中枢接受多种感受器的传入冲动，反射性地使呼吸的深度和频率发生改变，实现对呼吸运动的调节。调节呼吸运动的反射主要有肺牵张反射、化学感受性呼吸反射、防御性呼吸反射等。以下着重介绍化学感受性呼吸反射。

动脉血或脑脊液中PCO₂升高、PO₂降低、H^＋浓度升高时，均可刺激化学感受器，反射性地引起呼吸运动变化，称为化学感受性呼吸反射（图5－9）。化学感受性呼吸反射是一种经常发挥作用的调节，其生理意义是通过调节肺通气量，维持内环境中PCO₂、PO₂、H^＋浓度的相对稳定。

1．化学感受器　根据其所在部位不同，化学感受器可分为中枢化学感受器和外周化学感受器。

（1）中枢化学感受器：位于延髓呼吸中枢附近，对脑脊液和脑组织细胞外液中的H^＋敏感，通过一定的神经联系影响延髓呼吸中枢的活动。

（2）外周化学感受器：即颈动脉体和主动脉体，能感受血液中PCO₂、PO₂及H^＋浓度的变化。当动脉血中PO₂降低，PCO₂或H^＋浓度升高时，外周化学感受器受到刺激而兴奋，冲动沿着窦神经和迷走神经传入延髓呼吸中枢，反射性地引起呼吸加深加快。

图5－9　化学感受性反射示意图

2．CO₂对呼吸的调节　CO₂是调节呼吸的最重要的生理性刺激，在呼吸调节中经常起作用。血液中一定浓度的CO₂，是维持正常呼吸活动的必要条件。血中CO₂浓度在一定范围内升高，可以加强呼吸中枢的活动，但超过一定限度则有抑制或麻醉效应。例如人在有意识作深快呼吸后，由于过度通气导致CO₂排出过多，会出现呼吸暂停现象；相反，如短暂屏气后，血中CO₂浓度稍有升高时，即可引起呼吸加强。实验发现，当吸入气体中CO₂含量超过7%时，血液中CO₂浓度明显升高，可出现头昏、头痛等症状；若超过15%，呼吸反而被抑制，并对中枢神经系统产生毒性作用，出现意识丧失、昏迷，进而呼吸中枢麻痹、呼吸停止。

CO₂通过刺激中枢化学感受器和外周化学感受器两条途径兴奋呼吸中枢，但以兴奋中枢化学感受器为主。机体活动增强时，CO₂生成增多，CO₂迅速透过血脑屏障进入脑脊液，在碳酸酐酶的作用下与H₂O结合生成H₂CO₃，随即解离出H^＋刺激中枢化学感受器，兴奋延髓呼吸中枢，引起呼吸加强，以适应此时代谢的需要。同理，CO₂过少，呼吸运动会减弱甚至停止（所以临床上在给病人吸O₂时，需要混入一定比例的CO₂）。正是CO₂的这种作用，机体才能精确地将呼吸调节到所需水平。

3．低O₂对呼吸的调节　低O₂对呼吸的影响有两条途径：一是刺激外周化学感受器，对呼吸产生兴奋作用；二是直接作用于呼吸中枢，对呼吸中枢产生抑制作用。实验发现，低O₂对呼吸的兴奋作用完全是通过外周化学感受器来实现，切断动物外周化学感受器的传入神经后，低O₂对呼吸的兴奋作用完全消失，呼吸反而被抑制。

不同程度的低O₂对呼吸的影响不同，轻度低O₂时，来自外周化学感受器对呼吸中枢的兴奋作用占优势，可以对抗低O₂对呼吸中枢的直接抑制作用使呼吸加强；严重低O₂时，对呼吸中枢的直接抑制作用增强，外周化学感受器对呼吸中枢的兴奋作用不能抵消低O₂对呼吸中枢的直接抑制作用，导致呼吸抑制。

4．H^＋对呼吸的调节　血中H^＋浓度升高时，呼吸加深加快，肺通气量增加；反之呼吸变浅变慢，肺通气量减少。血中H^＋浓度升高有兴奋呼吸的作用。H^＋对呼吸调节的途径与CO₂的相似，也是通过外周化学感受器和中枢化学感受器两条途径实现的，但由于血液中的H^＋不易透过血脑屏障，限制了它对中枢化学感受器的作用，因此，H^＋对呼吸的影响主要通过外周化学感受器而发挥作用。

（董克江）